Briyofitler olan kara bitkileri thalloïdes veya yapraklı vaskülarize değil . Mevcut bitkiler arasında, karasal briyofitler ve suda yaşayan briyofitler , anakarayı kolonileştiren ilk bitkilerin en çok karakterini koruyanlardır . Tüm kara bitkilerinin ataları, bu nedenle briyofitler, yeşil charophyceae algleridir .
Bazı anatomik yapılar kurumaya direnmelerine izin verse bile , Bryophytes hala aşırı derecede suya veya nemli ortamlara veya üreme sırasındaki minimum neme bağımlıdır . Bu gereklilik, ekvatordan kutuplara kadar dünyanın tüm bölgelerinde yaşamalarına izin veren büyük bir ekolojik plastisiteyi engellemez.
Taken Geniş anlamda geleneksel sınıflandırmaların, terim yani, briyofit üç uygulanır şubelerinin gerçek olmayan karasal bitkilerin vasküler sistemini , Marchantiophytes ( hepatik ), karayosunkları ss (yosun, bataklık yosunu) ve Anthocerotophytes ( antoserotlar ). Gelen katı botanik anlamda , mevcut şube Bryophyta de alakalı yosun ve sfagnum yosun (dolayısıyla hariç Hepaticophyta ve Anthocerotophyta ).
Yaklaşık 25.000 yosun ve sphagnum yosunu türü, 9.000 Ciğerotu türü (Marchantiophytes) ve 300 tür antozerot türü ile briyofitler, Dicotyledonlardan sonra karasal bitkilerin ikinci grubunu oluşturur .
Orman ve dağ biyotoplarının önemli bileşenleri olan briyofitler, serin veya nemli ortamlara özgü biyolojik çeşitliliğin önemli bir kaynağıdır ve ister bitki dinamikleri , toprak oluşumu ve daha geniş anlamda biyojeokimyasal döngü ve iklim açısından ekosistemlerin yapısına ve işleyişine önemli ölçüde katkıda bulunur . düzenleme .
Bilinen ve o zamandan beri kullanılan eski zamanlarda, briyofitler sonundan beri özellikle dikkat tabi değildir XVIII inci yüzyılın sadece olmaktan önce köpükler adamaları rezervasyonlarını Historia muscorum ait Dillenius önceki yüzyıllarda, Bryofitlerde sırasında ise 1741 de yayınlanan gibi diğer kriptogamlar (artık algler, likenler, eğrelti otları da dahil olmak üzere geçersiz takson), küçük boyutları, görünmez üreme organları ve Man'ın ondan elde etmeyi başardığı avantajların olmaması nedeniyle çok az çalışıldı. 1784 yılında , "briyolojinin babası" Johannes Hedwig , Musci frondosi (Mosses) ve Musci hepatici ( Liverworts ) olmak üzere alt bölümlere ayrılmış, gerçekten doğal bir bütün oluşturdu . 1789'da Jussieu , Genera plantarum'unda doğal bir sınıflandırma önerdi ve "çiçeksiz bitkiler" olarak sınıflandırdığı bu kümeyi Fungi (mantarlar), Algler (algler) ve Filices (Filisler) ile temsil etmek için yosun terimini kullanan ilk kişi oldu. eğrelti otları). Terimi Bryophyte Alman botanikçi tarafından 1864 yılında icat edilmiştir Alexander Braun , iki Yunan kelime katılır bryo yosun ve anlam phytos bitkiyi anlamına gelir.
Filogenetik sınıflandırmalar son anonim briyofitler takson monofiletik ait Embryophytes , karasal bitkiler "kriptogamların" (briyofitlerin ve Pteridophytes) içerir. Filogenetik sistematiği ayrıca bir grup olduğunu göstermektedir parafiletik ( monofili veya polyphyly bu takson uzun tartışılmıştır) terk kladistlerin ancak muhafaza evrimsel sınıf ile taksonomistler evrimciler . Üç filum , Marchantiophytes ( hepatik ), Bryophytes ss (yosun, sfagnum) ve Anthocerotophytes ( antoserotlar ) vardır.
Gibi yeşil algler ve yeşil bitkiler, yaşam döngüsü sunar bir sırayla değişen sporofitleri (veya Sporogone ) ve gametofitlerin tüm olarak, ancak, embryophytes , antherozoids (ya da sperm ile) korumalı (ve oluşan) vardır antheridia. Ve oospheres ile archegonia ( vasküler bitkilerle paylaşılan özellikler ). Bu verimli sepet şeklinde yapılan, bu nedenle içeren gametanges genellikle steril kıllar (denilen ayrılan paraphyses su tutulmasını geliştirme suretiyle kurutulması karşı koruyucu bir rol oynar) kapiller aksiyon .
Gübreleme, suda yaşayan bir zoidogamidir ( oogami ), anteridyumdan jelleşme ve duvarın yırtılmasıyla salınan kirpikli anterozoidler (veya spermatozoa ), yapraklar veya thalli tarafından tutulan yağmur veya çiğ suyu damlalarıyla taşınır (veya yosunlar olduğunda yağmur damlaları dioik içinde, ulaşmak hareket) oosphere (maksimum sperm dispersiyon mesafe on santimetre olan). Elde edilen embriyo, gametofit ( matrotrofi ) tarafından beslenir ve korunur . Dalsız sporofit Gametofit bağlı asla ondan bağımsız hale gelir. Haploid gametofit bu nedenle bitkinin bulunduğu baskın aşamadır. Bu olabilir monoecious (biseksüel tesis) veya dioik (monosexual tesisi). Tek evcikli olduğunda, protandri ( archegonium ile karşılaştırıldığında artan anteridyumun olgunlaşması) genellikle kendi kendine döllenmeyi önlemeyi mümkün kılar .
Sporlar bir duvar içermesi ile çevrilidir sporopolleninin onları korur desikasyon yayılması sırasında. Botanistler , gametofitin sporofit (sporogon) üzerindeki baskınlığı ile giderek daha fazla heteromorfik hale gelen haplodiplofazik digenetiklerden (2 ayrı neslin varlığı, haploid gametofit ve diploid sporofit ) bahseder.
Genellikle, sadece rezervlerle dolu ve haznesine sabitlenmiş bir oosfer döllenir ve bir sporofit (monosetia) üretimine yol açar. Aynı haznenin birkaç oosferinin döllenmesi, birkaç sporofitin üretilmesine neden olur. Bu fenomene polisetia denir.
Bazı durumlarda, özellikle antoserotlarda, gametofitler biseksüeldir ve bu nedenle çok sayıda sporofitle beslenirler .
Briyofitler vejetatif olarak parçalanma ( doğal kesimler ) ile çoğalabilirler . Bazı ciğer bitkileri yayılma yapıları, propagüller geliştirmiştir . Bazı yosunlarda özel yapılar (gemüller, bulllar) da mevcuttur. Bunların hepsi esas olarak rüzgar tarafından dağılır, ancak yarasalar, karıncalar, sümüklü böcekler gibi hayvan vektörleri de vardır. Kaynakların tahsisi (tahsisi tekabül besin ) varlığını yansıtan evrimsel dengeler iki arasındaki biyolojik özelliklerden , sömürgeleştirme ve aşamaları sırasında tercih eşeyli üreme eşeysiz üreme olgun kolonilerin içinde tercih.
Briyofitlerde ksilem veya floem ( iletken su ve besin demetleri ) yoktur. Bu iki doku, vasküler bitkilerde evrimin ilerleyen zamanlarına kadar ortaya çıkmadı . Yapraklı eksenin (caulidia olarak adlandırılır) sulanması, bu eksendeki "yaprakların" dar dizilimi sayesinde mümkün olan bir kılcallık süreci ile gerçekleştirilir. Bununla birlikte, bazı briyofitler, suyun, mineral tuzlarının ve fotosentez ürünlerinin taşınmasına izin veren özel iletken dokulara sahiptir , ancak ikincisi odunlaşmaz : "leptoidler" (fotosentez ürünlerinin dağıtımını sağlayan uzun canlı hücreler, eşdeğeri. üretilen özsu ) ve “hidroitler” (su ve mineral tuzları dağılımı, eşdeğer sağlanması ölü hücreleri uzatılmış ham özsuyu ). Endohidrik köpükler, yaprak ekseninin çevresinde gelişen iletken bir dokuya sahiptir, ektohidrik köpükler , besinlerin çok lokalize dolaşımına izin veren hücreler arasında yalnızca protoplazmik bağlantılara sahiptir. Bununla birlikte köpükler, lignin, lignanlara ( vakuollerde ve hücre duvarlarında bulunan biyopolimerler) benzer kompleks tanenlere sahiptir . İkincil metabolitlere ait olmalarının yanı sıra bazı lignanların toksik, antifungal veya antibakteriyel özellikleri , bitkilerin otçullara ve ışıktan korunmaya karşı kimyasal savunmalarında rol oynadıkları hipotezine yol açar .
Pseudophylles veya phyllidies değil histoloji gerçek yaprakların.
" Rizoidler " (tek veya çok hücreli) ile donatılmış briyofitlerde, onları substrata bağlayan ancak topraktan çözeltiyi emmeyen köklerle karşılaştırılabilecek hiçbir organ yoktur . Briyofitlerin bir soğanı vardır ("gövde" ve "yaprak", bu iki organ yapraklı bir eksen verir). Fotosentez olmadığında bu corm nekrozu renk değiştirir ve böylece ilkel bir humus oluşturur .
Rizoitleri yoluyla suyu ememeyen bryofitler, suyun bitkinin her yerine girmesine izin verme kabiliyetine sahiptir. Ek olarak, şiddetli kuraklık durumunda, bitki daha iyi adapte edilmiş gelişme koşullarını beklerken daha yavaş bir yaşam durumuna (canlanma) girebilir.
Dawsonia'nın yapraklı ekseninin kesiti .
Common Polytric'in "yaprağının" kesiti .
Vaskülarize bitkiler gibi briyofitler de mantarlarla bir simbiyozdan faydalanabilir . Briyofitlerle ilişkili mantar çeşitliliği hakkında çok az şey bilinmektedir. Ancak moleküler biyolojiye dayanan birkaç çalışma bunun önemli olduğunu göstermiştir.
Örneğin, boreal ormanlarda briyofitler soğuğa çok dayanıklıdır ve yılın tamamı veya bir kısmı donmuş topraklarda beslenebilir . Mantarlar onlara yardım eder. Kuzey Kanada'da “ 3 bol ve yaygın olarak dağılmış briyofit (...), Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp'in canlı parçalarıyla ilişkili ekolojik ve filogenetik olarak çeşitli bir mantar kümesi vardır. BSG, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. ve Polytrichum commune Hedw ” ; Çalışma bölgesinde en az 158 mantar türü bunlarla ilişkilendirilmiştir. Bu mantarlar için özellikle ait dal arasında Ascomycota (vakaların% 62.8) ve alt bölümü Basidiomycota (vakaların% 32), bazen Chytridiomycota (diğer tüm mantar ataları (vakaların% 3.9) ve nadiren kabul Glomeromycota (sadece 1.3 vakaların% 'si, bu mantarlar çok sık olarak yüksek bitkilerle ilişkilendirilse de) Bu bölgedeki ana siparişler Helotiales (% 18.6), Agaricales (11,% 5), Chaetothyriales (% 9.6) ve Tremellales idi . sıklıkla gözlenen ilişki olduğunu Entoloma conferendum mantarı ile Lophodermium piceae olarak (Fckl.) Hoehn. ilişkili endofit Diğer takson afiniteleri vardı.. ile Helotiales genus Hyphodiscus veya birkaçı ile mikoriza Basidiomycetes . En (72.2%) endofitik mantar takson sadece bulunmuştur Bu çalışmada bir kez. Ek olarak, çok az mantar '3 bryo seti ile ilişkilendirilmiştir. Çalışılan fitiller, çok çeşitli çağrışımları ve belki de keşfedilmeyi bekleyen bazı özellikleri gösterir.
Başka bir örnek, Pleurozie dorée , kendileriyle birlikte ektomikorizalar oluşturan bulvarların boletleri tarafından kolonize edilen Lodgepole çam köklerine fosfat ve karbon sağlayabilen bir yosundur .
Besinlerini havadan ve aerosollerden alabilen briyofitler, sıklıkla eşlik ettikleri likenler gibi çok yaygın bir taksonomik gruptur. Pek çok uyarlama sayesinde, neredeyse tüm gezegeni kutup altı bölgelere kadar kolonileştirdiler. Bununla birlikte, deniz ortamından ve aşırı kurak ortamlardan yoksundurlar (likenlerden daha fazla). : (Cüruf yığınları, yeni volkanik adalar, vb ex), havadaki spor sayesinde yeni habitatları kolonize edebilmek için ilk türler arasındadır
pek çok tür zemin (toprakta) canlı, humus (humicole) ya da turbaya ortamları ( turficole ), diğerleri saxicolous (veya olmak muricolous ) ya da epiphytes , hatta üzerinde gelişebilir deadwood zemin kabuğundan üzerinde (corticoles) düşmüş. Gelen doğa rezervleri ve orman içinde yaşlanmanın adacıklar , yirmi yıl sonra olmayan yönetim ( "pasif restorasyon" ), yerdeki tahta oranı sayısız de özellikle Biryofit yararına yeniden artan ancak geçit Saproksilofajlar , odun ayrışma aşamalarından birinin her bir özelliği ve türlerin türü (sert ağaç, yumuşak ağaç vb.) veya durum (gölgede, güneşte, suda vb.).
Hipne selvi , her yerde bulunan türler .
Riccia fluitans , akvaryumlarda suyun oksijenlenmesi içinkullanılan yüzen ciğer otu.
Çok nemli tropik veya ılıman bölgelerinde epifitik yosunlar bazen çok tabakalı olarak, kapsayabilir, yapraklar ( epiphyllous yosunu ) de kabuğu (kadar corticole yosunu ).
Eurhynchie uzatılmış (inç) , sürünen gövdeli çok yıllık bitki, humo-toprak.
Bahçıvanlar yosun , humicole türleri.
Yosunlar suyla tıkanır , bir kilogram kuru briyofit 15 litre su tutabilir (emme kapasiteleri sfagnum yosunlarında en üst düzeye çıkar, bir kg'ı 70 ila 75 litre su tutabilir).
Bryofitlerin genellikle ototrofik tarafından fotosentez sahip hücrelere sayesinde klorofil . Ormanlık alandaki diğer yosunların altında yaşayan ciğerotu Cryptothallus mirabilis gibi bazıları yaşamaz . Parazit cinsi bir mantara Tulasnella (bir oluşturan kökmantarlarının cinsinin ağaçlar Betula veya Pinus ), çok yüksek kalitede bir doğal ortamlarla birlikte Avrupa ve kalıntıları olmayan tek chlorophyllian karaciğerdir.
Belirli bir dereceye kadar, tohumların toprağa erişimini fiziksel olarak engelleyerek veya ışığın toprakta zaten mevcut olan tohumlara erişimini sınırlayarak (özellikle belirli tohumların çimlenmesini tetikleyen kırmızı spektrum) ve / veya alelopati yoluyla yosun matları ortadan kaldırabilir. veya belirli türleri seçin; örneğin bir Hollanda kireçtaşı çiminde (ve aynı şekilde kontrollü sera koşullarında ), zemindeki yoğun bir yosun halısı bazı fanerogam türlerinin fidelerinin sayısını% 30'a kadar azaltır .
Köpükler tarafından kullanılan bir emici ve izole gücüne sahip kemirgenlerde kendi hat olarak kullanma Burrows ya göre kuşlar aksiyonları için yuva . Bryophytic çalışmalarında, bryologists yuvalarını süslenmiş yosunlar 65 türü ayırt ötücüler gibi Chickadees . Yuva kütlelerinin yarısından fazlası yosunlardan oluşur.
Yosunların damarlı bitkilerle özdeş besleyici gücüne ve birçok omurgasız için yaşam alanı sağlamalarına rağmen, özellikle sindirimi zayıf olan ve hatta muhtemelen muhtemelen yetersiz olan bileşiklerin ( tanenler , terpenoidler ) sentezi nedeniyle otçullar tarafından çok az tüketilirler. otçullara karşı savunma reaksiyonlarında rol oynar . Bazı böcek türleri, ortopteralar, bahar kuyrukları, tırtıllar veya yaprak bitleri için besin olarak kullanılırlar.Geviş getiren hayvanların kış diyetinin bir parçası oldukları vejetasyona (arktik bölgeler ve tundralar ) hakim oldukları yüksek enlem bölgelerinde daha çok tüketilirler. ren geyiği ve misk sığırı .
Yosunlar birçok ekosistem hizmeti sağlar .
Mühendisler türler , bunlar kapasitesi yerleşmek suretiyle mikro habitatları oluşturmak zorunda barındıran fauna bir çeşitlilik (solucanlar, bir türün yosunlar limanlar binlerce kişiden biri metrekare akarlar , rotifer , Springtails , su ayıları , Yalancı ve bir entomofauna zengin içinde böcekleri , karıncalar ) ve bitki (liken, gibi epiphytes Hymenophyllaceae ve orkide ). Tek bir yosun düzinelerce omurgasız türünü barındırabilir . Yosunlar ayrıca böcekler ve akarlar için bir üreme alanı görevi görür.
Onlar insanların yaşamlarında yer (aldı sıhhi peçete içinde Sphagnum , çocuk bezi , tuvalet kağıdı , yakıt Avrupa'da, geleneksel kostümler Yeni Gine ), (kendi tıbbi özellikleri Çin'de kullanılan) tıp, tarım ( gübre içinde, bitki sağlığı) onların ev (şilte veya yastık doldurma ahşap evlerin olduğu doldurmayı yeşil çatılar yalıtım için, süs bitkileri akvaryumlar ) ya da gemi yapımında ( doldurmayı teknelerin). Araştırmacılar, briyofitlerde antibiyotikler , antifungaller , bitki hormonları ve anti-tümörler buldular .
Briyofitler ve özellikle yosunlar yiyeceklerinin çoğunu su, yağmur veya partikül ve aerosol birikintileri tarafından sağlanan havadan ve besinlerden alır . Özellikle su ve mineralleri pasif olarak emme kapasiteleri ve genellikle tek bir hücre tabakasından oluşan ve kütikül içermeyen epidermal dokuları nedeniyle (değişim kapasitesini artırmayı mümkün kılar), birçok briyofit hava asitleşmesine karşı savunmasızdır. , kirlilik ve çevresel ötrofikasyon .
Bu nedenle, havanın arıtılmasında değil, aynı zamanda belirli kirleticilerin (özellikle ağır metaller ve radyonüklidler ) birikiminde de önemli bir rol oynarlar . Ayrıca, ekolojik dayanıklılık süreçlerinde önemli olan (iskelet topraklarında büyüyebilen ve sonraki topluluklar için humus sağlayabilen) öncü organizmalardır .
Orman durumunun zamansal sürekliliğine likenlere göre daha az duyarlıdırlar.
Asit kirleticilerine ve havadaki pestisitlere ve pestisitlere en duyarlı türler, bazen doğal ortamlarının tamamından veya bir kısmından kaybolmuştur. Özellikle termohigrometrik hava kalitesi açısından belirli türler biyoindikatör olarak düşünülebilir. Pek çok kirletici maddeye karşı doğal dirençleri nedeniyle , kirliliğin iyi biyolojik göstergeleri değildirler , ancak biyoakümülatörler olarak mevcut ve yakın geçmiş kirliliğin haritasını çıkarmayı mümkün kılabilirler. Örneğin kurşun veya kadmiyum ile kirliliği haritalamak için kullanılmışlardır . Orthotrichum diaphanum (de) ıslak şehir duvarlarında ve kaldırımlarda yaşayan ve kentsel kirliliğe direnen epifitik bir yosundur .
Aynı zamanda son iklim değişikliğinin göstergeleri olarak da kullanılmıştır .
Pallavicinites devonicus yosun fosili tarihlenen Geç Devoniyen (yaklaşık 350 milyon yıl önce), hatırlatır embryophytes (yani kara bitkileri ) sudan çıktı muhtemelen geldi yaklaşık 450 milyon yıl önce yeşil alglerden gruptan charophytler var tatlı suda gelişmiştir ve bu simbiyotik dernekler (bakteriler, mikro algler ve mikro mantarlar) sayesinde geçici yayılmalara dayanabilirler .
İlk filum biryofitlerin ortaya sırasıyla ve ardışık olarak karaciğer için tallusunun , boynuzluciğerotları ve gerçek yosunlar .
Karasal ortamın ele geçirilmesi her zaman mevcut günlük yosunlar içinde mevcut olan uyarlamalar belirli sayıda gerektirir. Su ve gazın sınırlayıcı faktörler olduğu ilk kara bitkilerinin bir parçası olarak, su içeriklerini kontrol etme olasılıkları kesinlikle çok azdı ( kütikül ve stoma yokluğu ). Ne gerçek iletken damarlara, ne gerçek köklere ne de depolama organlarına sahip olduklarından, büyük bir su emme kapasitesi (çoğu bir sünger gibi işlev görür), kurumaya tolerans ve yeniden canlanma kapasitesi geliştirmişlerdir , bu da briyofitlerin kendilerini neden vasküler bitkiler kadar su ortamı, kuru ortamlarda hayatta kalan birçok yosun (örneğin çıplak kayaları kolonize edebilen öncü türler , sıcak ve soğuk çöller, çatılar güneşli evler). Sudaki cinsel üremeleri için daima suya (örneğin yağmur) ihtiyaç duyarlar . İletken dokuların yokluğu, Arşimet'in havadaki itme gücünün azalması nedeniyle destek sorunları ortaya çıkarır , dolayısıyla boyutları genellikle 7 cm'yi geçmez . Bunlar sahip rhizoids su ve minerallerin emilmesini eşdeğeri ile bir mantar simbiyoz elde edilir ise, bir tutunma sağlanması mikoriza .
Fosillerden günümüz formlarına çok az morfolojik değişiklik gözlenir, bu da briyofitleri morfolojik olarak en kararlı kara bitkileri grubu yapar .
Anthocerotes çalışma için önemli bir bağlantı oluşturan bitkilerin evrimi bir temsil çünkü kardeş grubu arasında vasküler bitkiler . Baskın gametofitik fazın, vasküler bitkilerin baskın sporofitleri lehine geçişini gösterirler (boyutta azalma ve aynı zamanda gametofitin yaşam süresinde azalma), çiçekli bitkilerin evrimsel başarısına yol açar . Bir hipotez, bu indirgenmesi ki biyolojik döngüsünün gametofitik fazı esnasında toprak ele geçirilmesi (zor çevre) olabilir ki diploidi sporofit arasında (maruz kalmaktan kaynaklanan zararlı mutasyonlar ekspresyon maskeleme sağlar UV ile) genetik tamamlama .
Yaklaşık 25.000 yosun ve sphagnum yosunu türü, 9.000 Ciğerotu türü (Marchantiophytes) ve 300 tür antozerot türü ile briyofitler, Dicotyledonlardan sonra karasal bitkilerin ikinci grubunu oluşturur .
Fransa'da, çok nadir taksonlara sahip ülke olan yaklaşık 1.300 tür bilinmektedir .
Moleküler filogenetik akım için kullanılan morfolojik karakterler meydan geleneksel sınıflandırma genellikle olduğu gösteren homoplasy tanımlamak için kullanılır bu karakterlerin çoğunda önemli türler dışında, aileden ve astları .
Bazı türler tüm bölgelerden kaybolmuştur veya nadir, tehdit altında veya nesli tükenmekte olduğu düşünülmelidir ( örneğin Lüksemburg için kırmızı bir briyofit listesi yayınlanmıştır ).
Diğerleri istilacı hale geldi .
Yansıtıcı Campylope gelmiştir haline invaziv içinde Avrupa ve Kuzey Amerika'da .
Buxbaumia viridis , Fransa'da korunan türler.