Biyomineralizasyon canlı organizmalar üretmek işlemdir mineraller sertleşmesine veya mineralize dokuları oluşturmak üzere dokuların pekiştirmek için, genellikle. Bu terim aynı zamanda "canlı bir organizma tarafından üretilen herhangi bir mineral yapıyı" da belirtir.
Fosiller, okyanuslarda mineralize iskeletler üretebilen organizmaların en az 550 milyon yıldır var olduğunu gösteriyor.
Altı krallıklar yaşayan dünyanın şunlardır takson üreten mutantı minerallerin yetenekli ve 60 farklı mineraller bu organizmalarda tanımlanmıştır.
Esas olarak dış iskelet veya iç iskelet yapmak için kullanılırlar ve genellikle detoksifikasyonda önemli bir rol oynayabilirler ( ağır metaller veya toksik metaloidler orada en azından geçici olarak "inert" olabilirler).
Biyojeokimyasal döngülerde ve Dünya'nın iklimini büyük bir karbon yutağı ( tebeşir ve mercan kökenli kayaların oluşumu) olarak stabilize etmede de önemli bir rol oynadılar .
Bu mineraller genellikle memelilerde ve kuşlarda kabuklar ve kemikler veya balık iskeleti gibi yapısal özellikler oluşturur.
Canlı organizmalar tarafından iki ana tür mineralizasyon işlemi ayırt edilir:
Süngerler sınıfı Kalkera üretmek magnezyum zengin kalsit spikülleri. Bu spiküllerin modern türlerde bir ila beş ışını vardır, ancak bazı Paleozoik türlerde sekize kadar çıkabilir. Kireçli süngerlerdeki spiküller, spikül ile eşzamanlı olarak gelişen bir organik madde zarı ile çevrelenmiştir. Bu zarlar, mezohilden kollajen liflerinin birikmesi ile oluşur ve genellikle dikenleri birbirine bağlar.
Spiküllerin oluşumu, özel hücrelerin (sklerositler) hücre dışı ortamda biyomineralizasyon için gerekli iyonları salgıladığı bir çekirdeklenme noktası etrafında başlar. Her ışının veya aktin büyümesinden en az iki hücre sorumludur. Onu uzatan bir "kurucu" hücre ve bir diğeri ("kalınlaşan" hücre) çapını arttırır. Bu büyüme şekli, büyüme halkalarının neden spiküllerde görüldüğünü açıklar.
Spiküller optik olarak tekli kristaller gibi reaksiyona girerler, ancak aslında, Sethman ve diğerleri tarafından yapılan atomik kuvvet mikroskobu altında yapılan gözlemlerde gösterildiği gibi oryantasyonu çok kontrol edilen çok küçük kristallerden (nanometre düzeyinde) oluşan topluluklardır. (2006).
Diğer süngerler silikonla spikül yapar. Bunların oluşumu için farklı bir mekanizma vardır. Spiküller hücre içinde büyümeye başlayacak. Sklerosit, spikülün oluşacağı bir evajinasyon oluşturarak başlayacaktır. İlk aşama, organik malzemeden bir eksenel kanal oluşturmayı içerir, daha sonra spikül, eksenel filamentin etrafında silisli tabakayı geliştirecektir. Sonunda hücreyi delecek ve hücre dışı hale gelecektir.
Biomineralized elemanların iki tür bulunan yalnız Ascidians emri Stolidobranchia ( Tunicata , Ascidiacea vücut spikülleri ve ceketin kişilerce:). Vücutta bulunan kemikçikler, Herdmania momus'ta dikenli çubuklar veya Pyura pachydermatina'da "tüy" şeklinde çeşitli şekillere sahiptir ve bunlar sırasıyla iki kalsiyum karbonat formu olan vaterit ve kalsitten oluşur. Bununla birlikte, oluşum mekanizmaları benzer kalır. Gerçekte, bunlar kan sinüslerinde hücre dışı olarak gelişirler, özellikle branş bölgesinde gelişirler ve muhtemelen ikincisinin yapısal bütünlüğünde rol oynarlar. Aslında bu bölge, akıntıların kuvvetlerine maruz kalır ve kemikçikler olmadan çökme eğilimindedir. Büyüme, çok sayıda psödopodiye sahip ve iç içe geçme yoluyla çok sıkı bir şekilde birbirine bağlanan sklerositler tarafından kontrol edilir. Kalsein ile inkübasyon deneylerinde gösterildiği gibi, hayvanın yaşamı boyunca büyüme de süreklidir.
Tunik kemikçikleri, bulunacakları yerde üretilmedikleri için vücut kemiklerinden farklıdır. Vücudun kemikçikleri gibi, bunlar da kan damarlarının duvarında hücre dışı olarak üretilirler (burada tunika olanlar), ancak büyüme süresi önceden belirlenir ve bittikten sonra, tunika kütikülüne geçerek bir deri altı tabaka ve sklerosit zarflarını kaybederler. In H. Momus , onların yapısal rolüne ek olarak, tunik kemikçikler tunik geçtikten ve hayvana keskin dokusunu vererek predasyona karşı koruyucu bir rol oynar.
Tüm ekinodermler kalsiyum karbonat ile endoskeletal elementler oluşturur. Bu elementler mezodermal kökenlidir ve hayvanın derisiyle yakından ilgilidir. Oluşumlarından sorumlu tüm hücreler aynı hücre tipinden gelir: birincil mezenşimin hücreleri. Bu hücre tipi, mor deniz kestanelerinde embriyonik gelişimin 16 hücreli aşaması sırasında vejetatif kutupta en çok dört mikrometreden kaynaklanır. İzinsiz girmelerinden sonra, ikincisi, bir sinsityum oluşturmak için zarlarının uzantıları (filopodia) ile birbirleriyle birleşeceklerdir. Mineral birikimi tıkalı bir boşlukla sınırlandırılır ve hücre dışı ortamın geri kalanından izole edilir. Ekinodermlerin iskelet unsurları tarafından alınan formlar, deniz kestanelerinin iğnelerinden pedicellaria dahil deniz hıyarlarının küçük "masalarına" kadar çok çeşitlidir. Bununla birlikte, ortak bir nokta, gözeneklilik (veya stereom) ve nispeten yüksek miktarda magnezyumun varlığıdır.
Bazı kırılgan yıldız türlerinde iskelet oldukça tuhaf bir şekil alır; lensin. Bu mikro mercekler, küresel anormallikleri önlemek için mükemmel bir şekle sahiptir ve odak noktaları, fotoreseptörler olduğu varsayılan sinir kümelerine karşılık gelir. Lensler, belirli bir yönden gelen ışığı algılamak için yapılmıştır ve kromatoforlar, fotoreseptörlere ulaşabilen ışık miktarını ölçer. Bu mercekler, ışığa kayıtsız kırılgan yıldızlardan yoksundur ve bunu yapanlarda bir bileşik göz olarak işlev görebilir.
Son zamanlarda, işlevi bilinmeyen biyomineralize elemanlar, enteropneust sınıfının iki hemikordat türünde bulunmuştur . Bir transmisyon elektron mikroskobu altındaki gözlemler, bunun sklerositlerle çevrili tıkalı bir boşlukta ekinodermlerde (kardeş grupları) olduğu gibi oluştuğunu gösteriyor gibi görünüyor. Ekinoderm kemiklerinin oluşumundan sorumlu proteinleri kodlayan bazı genler, bir türün genomunda bulunmuştur, ancak bunların hemikordatların biyomineralizasyonunda yer alıp almadıkları hala belirsizdir.
Kabuklular amorf kalsiyum karbonat içeren bir dış kabuğa sahiptir. Amorf kalsiyum karbonat, kalsiyum karbonatın en az kararlı şeklidir. Bu kararsızlığa, fosfofenolpiruvat ve 3-fosfogliserat gibi fosfat moleküllerinin dahil edilmesiyle izin verilir. Glikoliz döngüsünün bu ara maddeleri, kalsiyum karbonatı biyomineralize eden organizmalarda çok daha kararlı ve yaygın olan kalsit veya aragonit oluşturmak yerine ikincisinin oluşumunu destekleyen bir yapı iskelesi oluşturmak için kitin ve amorf kalsiyum karbonatı bağlama kabiliyetine sahip olacaktır.
Bazı kabuklular da meydana gastrolitin aynı minerali ile (bunlar mide taşları geleneksel olarak çağrılan kerevit gözleri ) ve istikrarsızlık kabuklular deri değiştirme sonrası kalsiyum rezervlerine kolay erişim için izin vereceğini kabul edilir. Onlar risk altındadır çünkü bu mide tatlı su kabukluları mevcuttur Bir tatlı su kerevitinin mide taşı üzerinde yapılan gözlemler, Orconectes virilis , bunların sindirim sisteminin kütikülünde kuvvetli kireçleşmiş kalınlaşmalar olduğunu ve tüy dökme sırasında bu kütikülün sindirilmek için sindirim sisteminde kaldığını gösterdi; kerevit böylece yatırılan kalsiyumu geri kazanır.
Yumuşakçalar kalsit ve / veya aragonit, kalsiyum karbonat ile çok karmaşık kabukları üretir. Kabukları araştırmacılar için büyüleyici çünkü hafifliği ve gücü birleştiriyorlar, ancak en ilginç özelliklerinden biri de sedef. Sedef, polisakkaritler ve harç gibi protein lifleri ile tuğlalar gibi istiflenmiş poligonal aragonit plakaların bir birleşimidir. Sedef oluşumu, içinde aragonit kristallerinin oluşacağı manto hücreleri tarafından organik bir matrisin oluşturulmasıyla başlar. Bu yapı oluşturulduktan sonra, manto hücreleri, matrisin içinde belirli bir mesafeden kristal oluşumunu sağlamak için gerekli iyonları salgılar. Bu matris, bu iyonların akışına izin vermek ve ayrıca plakalar arasında kristalleşmenin sürekli olmasını sağlamak için birkaç gözenekle delinmiştir. Bu nedenle, çok daha az çekirdeklenme olayına ihtiyaç duyulur ve kristallerin oryantasyonu tek tiptir.
Sedef, yumuşakçalara özgü bir özellik olmasına ve bu sınıfın bir apomorfisi olarak düşünülebilirse de, tüm yumuşakçalarda mevcut değildir. Örneğin bazı çift kabuklular, sedefin bulunabileceği katmanlı bir kalsit formuna ve monoplakoforların katmanlı bir aragonit formuna sahip olduğu bir tabakaya sahiptir. Bu iki karbonat biçimi, gerçek sedef gibi tuğlalardan ziyade bir çıta takımı olarak oluşur.
Brachiopod yüzeysel olarak yumuşakçaların benzemeye kabukları var. Kimyasal düzeyde, kitin varlığı gibi bazı benzerlikler vardır, ancak sedef yoktur ve Lingulata sınıfının brakiyopodları, bir tür kalsiyum fosfat olan apatit kabukları oluşturur. Bir Lingula genom çalışması, biyomineralizasyonu düzenleyen birkaç genin, yumuşakçalar ve Lingula arasındaki kitinaz gibi hayvanlarda paylaşıldığını gösterdi; bu, her ikisinin de kabuklarının iskelesinde kitin kullandığı ve ortak atayla paylaşıldığını gösterdiği için normaldir. Diğer ilginç proteinler, lingula ve mercanlar arasında paylaşılan, ancak yumuşakçalarda veya omurgalılarda bulunmayan hephaestin ve hemicentrindir; bu, ortak bir kökene ve iyonları bağlayan bu hücre dışı proteinlerin iki kez ortadan kalkmasına veya bu sistemin çift kökenine işaret eder.
Omurgalı iskeleti , taksona bağlı olarak az çok mineralize olabilir, ancak olduğu zaman, esas olarak bir tür kalsiyum fosfat olan hidroksiapatitten oluşur . Kemiklerin büyümesini ve korunmasını kontrol eden hücreler osteositler ve osteoklastlardır . Osteositler (veya iskelet mineralize değilse kondrositler) iki farklı embriyonik kökene sahiptir: dermal iskelet gibi sinir tepesinden gelen splaknokranon hariç endoskeleton için mezodermal bir orijin. Osteositler, kemiklerde kalsiyum biriktirmekten ve böylece kemik büyümesini teşvik etmekten sorumludur; osteoklastlar, kandaki kalsiyum konsantrasyonunu artırmak için kemiklerin yeniden emilmesinden sorumludur. Bu iki hücre tipi, aktivitelerini düzenlemek için iki hormona yanıt verir: hiperkalsemide salgılanan, osteositleri uyaran ve osteoklastları inhibe eden paratiroid hormonu ; ve bir hipokalsemi durumunda salgılanan ve ters etkiye sahip olan kalsitonin . Bu nedenle biyomineralizasyon, yapısal rolüne ek olarak omurgalılarda iyonik düzenleyici bir role sahiptir.
Manyetoaksik bir bakterinin gözlemlenmesi, biyomineralizasyon mekanizmalarının bir atasal mekanizmanın birkaç bağımsız yorumundan geldiği bir hipotezin geliştirilmesine yol açtı. Bu exaptasyonlar, Kambriyen Patlaması sırasında tetiklenmiş veya seçilmiş olmalıydı . Bu ortak köken, farklı hayvan taksonlarının biyomineralleri arasındaki immünolojik benzerlikleri açıklayacaktır.
Hayvanların ana dalları patlamadan birkaç yüz milyon yıl önce ayrıldığından (moleküler saatlere göre) ve oldukça güçlü bir seçim gücü bile bu kadar karmaşık ve benzer sistemleri pek çok grupta yeniden icat etmek için yeterli olmayacağından, bu hipotez dikkate alınmayı hak ediyor. makul olarak.
Kaynak, mikrotübüllerin oluşumu için gerekli olan kalsiyum iyon taşıma sisteminde yatar ve ökaryotlarda ve manyetitin biyomineralizasyon sisteminde bulunur. Aslında, hayvan taksonlarının çoğunda mevcut gibi görünüyor, çok eski görünüyor ve manyetotaktik bakterilerle ortak bir vakuolar taşıma mekanizmasını paylaşıyor.
Biyominerallerin oluşumu, vücut tarafından üretilen belirli proteinler tarafından kontrol edilir. Bu proteinlerden birkaçı organik bir matrise, mineral iyonlarına veya her ikisine birden bağlanacaktır. Hedeflerine bağlanmadan önce ikincil veya üçüncül bir konfigürasyona sahip olmadıklarından, bu proteinlerin büyük bir kısmının özünde düzensiz olduğu söylenir. Bunun yerine tamamen rastgele bir şekilde kıvrılırlar. Önceden tanımlanmış bir şeklin bu eksikliği, onlara birden fazla alt tabakaya bağlanma esnekliği sağlar, ancak bir kez yapıştırıldıktan sonra daha standart konformasyonlar benimser. Örneğin, kalsiyum varlığında fosforin proteini bir beta tabaka konformasyonu alacaktır. Evans ve Chang (1994) tarafından yapılan başka bir çalışma, fosforin yapısının yüklü bölgeler arasındaki etkileşimler nedeniyle pH'a bağlı olduğunu gösterdi. Bu proteinlerin alabileceği farklı biçimler, düzensiz bir bölgeyi başka bir şeye bağlanmaya hazır tutarken bağlı substratları stabilize etmeye yardımcı olduğundan biyomineralizasyona yardımcı olur. Açık yapıları ayrıca, daha çeşitli yapılara ve özellikle ligandlara izin vermek için fosforilasyon veya glikosilasyon gibi translasyon sonrası modifikasyonlar üzerinde hücre tarafından daha fazla kontrol için yer bırakır.
Hayvanlarda doğası gereği bozuk olan bu proteinlerin yokluğu veya mutasyonu, Dentinogenesis imperfecta tip III ve vitamine dirençli hipofosfatemik raşitizm gibi kemik, dentin ve mineyi etkileyen hastalıklarla ilişkilendirilmiştir .
Kristallerin biyosentez süreci ve bunların birleşmesi birkaç aşamadan geçer.
Biyosentezleme minerallerinin hayvan için enerji maliyeti vardır, ancak insanlar tarafından kullanılan endüstriyel yöntemlerden çok daha düşüktür ve fosil hidrokarbonlar veya güneşten başka enerji kaynakları (doğrudan veya dolaylı) gerektirmezler .
Palmer'a (1992) göre, biyomineralizasyonun enerji maliyetleri esas olarak şunlardan gelir:
Canlı organizmalar tarafından oluşturulan mineraller, manyetik detektörlerde (Fe 3 O 4 ), yerçekimi detektörlerinde (CaCO 3 , CaSO 4 , BaSO 4 ) veya demirin depolanması ve mobilizasyonunda (Fe 2 O 3. H 2 O) özel kullanımlar sunabilir .
Biomimetik ve ve 'Endüstri kullanılanlar gibi katalizörler olarak pahalı ve nadir gerektirmeden (insan endüstriyel işlemler ile harekete geçen kıyasla) çok düşük enerji maliyeti uygulanmaktadır özellikle çünkü çok işlemde ilgi ve bazen üretildiği için Kullanılan minerallerin çökelmesine elverişsiz ortamlarda yaşayan hayvanlar tarafından . Yani :