Fotosentez (Yunanca φῶς Phos "ışık" ve σύνθεσις Synthesis "kombinasyon") bir işlemdir biyoenerjetikler kuruluşlar sağlar sentez organik madde kullanılarak ışık enerjisini , su ve karbon dioksit.
Özellikle, 2.45 milyar yıl önce siyanobakterilerde ortaya çıkan ve o zamanlar metan bakımından zengin olan atmosferi , esas olarak nitrojen (% 78.08) ve oksijenden (% 20.95 ) oluşan mevcut atmosfere çevirerek büyük bir ekolojik karışıklık yaratan oksijenli fotosentezi belirtir. . Bu yetenek daha sonra ardışık endosimbiyozlarla fotosentetik ökaryotlara ( yosunlar , bitkiler vb.) iletildi . Of karbonhidratlar örneğin monosakaritler gibi glikoz , sentezlenir karbondioksit CO 2ve su H 2 Ooksijen O 2 salınımı ileSuyun oksidasyonunun bir yan ürünü olarak . Bu oksijen seviyesini tutan oksijenik fotosentezdir Dünya atmosferi sabiti yaşam kullandığı enerjinin büyük ve tüm organik maddeleri sağlar ve Dünya'nın .
Tüm fotosentetik organizmalar aynı şekilde fotosentez yapmaz, ancak süreç her zaman ışık enerjisinin klorofil adı verilen fotosentetik pigmentleri içeren reaksiyon merkezleri adı verilen proteinler tarafından emilmesiyle başlar . Bitkilerde, bu proteinler kloroplastlarda bulunan yapılar olan thylakoidlerin zarında bulunur , esas olarak yapraklarda bulunurken, bakterilerde plazma zarında bulunur . Işığın bu bağımlı reaksiyonları sırasında, ışık enerjisinin bir kısmı, bir donör maddeden, çoğunlukla sudan elektronları uyarmak için kullanılır , bunlar da nikotinamid adenin dinükleotit fosfat indirgenmiş (NADPH) ve ayrıca adenosin trifosfat (ATP) üretmek için kullanılan elektronlar. .
Bitkilerde, alglerde ve siyanobakterilerde karbonhidratlar , Calvin döngüsü adı verilen bir dizi ışıktan bağımsız reaksiyonla üretilir , ancak bazı bakteriler , ters Krebs döngüsü gibi karbon fiksasyonu elde etmek için başka metabolik yollar kullanır . Calvin döngüsünde, CO 2atmosferik, ribuloz-1,5-bifosfat gibi organik bileşiklere bağlanır . Oluşan bileşikler daha sonra indirgenir ve örneğin NADPH kullanılarak glikoza dönüştürülür ve ışığa bağımlı reaksiyonların bir sonucu olarak oluşturulan ATP'ye dönüştürülür. Bu nedenle fotosentez, karbon mineral organik karbonun dönüşümünün ana yoludur . Toplamda, fotosentetik organizmalar her yıl biyokütlede 100 ila 115 milyar ton karbonu özümser .
İlk fotosentetik organizmalar muhtemelen evrimde çok erken ortaya çıktılar ve muhtemelen hidrojen H2 gibi indirgeyici maddeler kullanmak zorunda kaldılar .ve hidrojen sülfid , H 2 Ssu yerine. Siyanobakteriler daha sonra ortaya çıktı ve çevreye salınan fazla oksijen, yaklaşık 2,4 milyar yıl önceki "Büyük Oksidasyon"a katkıda bulunarak canlıların daha karmaşık yaşam formlarına dönüşmesini mümkün kıldı. Bugün, küresel ölçekte fotosentezin yakaladığı ortalama güç , insanlığın enerji tüketiminin yaklaşık altı katı olan 130 terawatt civarındadır .
Fotosentetik organizmalardır fotoototrofik da mümkün, yani sentez bunların bıyomolekuller en yaygın - mineral bileşikleri şirketinden karbondioksit CO 2ve su H 2 O- güneşten alınan ışık enerjisini kullanmak . Ancak, ışık enerjisini kullanarak yeteneğine tüm organizmaların metabolizma zorunlu fotosentetik değildir: sözde photoheterotrophic organizmalar kendi biyomoleküllerin sentez organik bileşikler , ve gelen CO 2, karbon kaynakları olarak.
Olarak bitkiler , algler , siyanobakteriler ve bakterilerin çeşitli sınıfların ( yeşil kükürtlü bakteriler , yeşil olmayan kükürtlü bakteriler ), fotosentez bültenleri oksijen O 2. Buna oksijen fotosentezi denir. Bu organizmalar tarafından gerçekleştirilen biyosentezde farklılıklar olmasına rağmen, genel mekanizmalar bir türden diğerine oldukça benzer kalır. Bununla birlikte, oksijensiz fotosentez yapan ve CO 2 tüketen bakteriler vardır.ancak O 2 salmaz.
Karbondioksit, karbon fiksasyonu adı verilen bir işlemle karbonhidratlara dönüştürülür . Bunlar endotermik redoks reaksiyonlarıdır , bu nedenle bu işlem CO2'yi azaltmak için bazı elektronlara ihtiyaç duyar . şekerlerde ve diğer yandan bu reaksiyonları termodinamik olarak uygun hale getirmek için enerjide . Fotosentez, temel olarak, glikoz gibi organik bileşiklerin , enerjiyi serbest bırakmak ve indirgeyici koenzimler üretmek için karbon dioksit ve suya oksitlendiği hücresel solunumun karşılığıdır . Bununla birlikte, bu iki işlem, farklı hücre bölmelerinde gerçekleştirilen farklı kimyasal reaksiyonları içerir.
Fotosentez iki aşamada gerçekleşir: ilk aşamada, ışığa bağımlı reaksiyonlar ışık enerjisini yakalar ve bunu indirgeyici bir koenzim ( NADPH) ve kimyasal enerjiyi depolayan bir koenzim ( ATP) üretmek için kullanır, ikinci aşamada ise ışıktan bağımsız reaksiyonlar kullanır. bu koenzimler karbondioksiti emer ve azaltır.
En çok oksijenli fotosentetik organizmaların kullanımı görünür ışık , ancak belli sadece aktif olan, dalga boyu (yani, bunların arasında olan dalga boylarını emmek fotosentez pigmentler için) klorofil a , etki spektrumu içerir maviler ve kırmızılar ( dalga boyları 440 ve 680 nm civarında), diğer gibi başka dalga boylarını emen pigmentler, klorofil b , ksantofillerin veya karotenoid bir fotosentetik organizmaların kullanımı olarak, fotosentezde bir rol oynadığı yakın kızıl ötesi ya da daha özel olarak, çok kırmızı (yaklaşık 800 nm arasında dalga boyu ).
Son olarak, eğer fotosentez bitkilere, alglere ve bazı mikroorganizmalara (protistler ve bakteriler dahil) özgü biyolojik bir süreçse, ayrıca bir hayvanın da var olduğuna dikkat edilmelidir, deniz sümüklüböceği Elysia chlorotica , 'bir sürecin merkezi' olarak bilinir. Fotosentezin kloroplastlarda kendi kendine üretmediği ancak beslendiği alglerle birlikte emdiği fotosentezdir.
Küresel denklem fotosentezin yazılabilir:
2 , n CO 2+ 2 , n bir , H 2+ fotonlar → 2 (CH 2 O) n+ 2 n A O, burada A bir elektron donörünü temsil eder.Olarak oksijenli fotosentez , su elektron verici, su, bir gelen dönüştürülmüş ise ayrılma bültenleri oksijen atomu ve oksijen , karbon dioksit:
2 , n CO 2+ 4 n H 2 O+ fotonlar → 2 (CH 2 O) n+ 2 , n O 2+ 2 n H 2 O.Denklem genellikle 2 n H 2 O ortadan kaldırılarak basitleştirilir her iki terimde de verir:
2 , n CO 2+ 2 n H 2 O+ fotonlar → 2 (CH 2 O) n+ 2 , n O 2.Anoxygenic fotosentez elektron vericisi olarak su dışında bileşikler kullanılarak. Bu nedenle, sülfürlü mor bakteri kullanımı hidrojen sülfit H | 2 S :
2 , n CO 2+ 4 n H 2 S+ fotonlar → 2 (CH 2 O) n+ 4 n S + 2 n H 2 O.Yeşil kükürt bakterileri , böylece, hidrojen sülfid, H kullanabilmektedirler 2 S, tiyosülfat S 2 O 3 2–ve elementel kükürt S 0 elektron donörleri olarak, yeşil kükürt olmayan bakteriler ise hidrojen H 2 kullanabilir. Bazı mikroorganizmalar kullanabilmektedirler arsenit ASO 3 3-karbondioksit CO 2'yi azaltmak içinolarak karbon monoksit oluşumu ile CO arsenat ASO 4 3-, aşağıdaki denklem ile temsil edilebilir:
CO 2+ (AsO 3 3– )+ fotonlar → (AsO 4 3– )+ CO .Fotosentetik organizmaların bulunan elektron donör arasında, daha da dikkat edilebilir demir , demir Fe + 2 , nitrit iyonları NO 2 -Hatta organik bileşikler gibi asitler ve basit alkoller , örneğin asetik asit , CH 3 COOHve etanol CH 3 CH 2 , OH.
Olarak fotosentetik bakteri , proteinler, fotosentez için ışık absorbe gömülü hücre zarları , bu proteinler için en basit düzenleme olan. Bununla birlikte, bu zar, tilakoid adı verilen silindirik tabakalara veya intrasitoplazmik zarların küresel veziküllerine katlanabilir . Bu yapılar, bir hücrenin iç kısmının çoğunu doldurabilir ve bakterilerin daha fazla ışığı emmesi için çok geniş bir zar alanı sağlar.
Gelen bitkiler ve algler , fotosentez gerçekleşir organellerin denilen kloroplast . Tipik bir bitki hücresi yaklaşık on ila yüz kloroplast içerir. Sonuncusu, bir iç zar ve bir fosfolipid yapıya sahip bir dış zar ile sarılır ve bir zarlar arası boşluk ile ayrılır. Kloroplastın içi stroma adı verilen sulu bir sıvıdan oluşur . Stromada olan thylakoid bir yığılmış grana fotosentez gerçekleşir. Tilakoidler, thylakoid boşluk veya lümeni içeren bir zarla sınırlanmış düzleştirilmiş diskler şeklindedir . Fotosentez, ışık enerjisini emen ve fotosistemleri oluşturan pigmentlerin yanı sıra integral ve çevresel membran protein komplekslerini içeren thylakoid membranda tam olarak gerçekleşir .
Bitkiler ışığı esas olarak yeşil renklerini açıklayan klorofil adı verilen pigmentler aracılığıyla emer . Klorofillerin yanı sıra karotenler ve ksantofiller kullanırlar . Yosun ayrıca klorofil kullanabilirsiniz, ancak diğer çeşitli gibi pigmentler ile birlikte phycocyanin , karotenler ve ksantofil içinde yeşil algler , fikoerıtrın içinde kırmızı yosun, ve Fucoxanthin içinde kahverengi algler ve diyatomlar renklerin çeşitli vererek.
Bu pigmentler, işbirliğini optimize etmek için pigmentlerin organize edildiği, toplama antenleri adı verilen yapılarda bitkilerde ve alglerde toplanır .
Tüm yeşil bitki hücrelerinde kloroplast bulunsa da, ana organ fotosentezinin gövde olduğu sütleğen ve kaktüsler gibi güçlü güneş ışığına ve yüksek kuraklığa adapte olmuş bazı türler dışında, ışık enerjisi esas olarak yapraklar tarafından emilir . Bir yaprağın iç dokusunun hücreleri - mezofil - milimetre kare başına 450.000 ila 800.000 kloroplast içerebilir. Yaprağın yüzeyi, yaprağı aşırı su buharlaşmasından koruyan ve bitkinin ısınmasını sınırlamak için mavi ve ultraviyole ışığın emilimini azaltan mumsu ve geçirimsiz bir kütikül ile kaplıdır . Şeffaf epidermis daha iyi fotosentez en gerçekleşir mezofile ulaşmak için geçmesine ışık verir.
Yosun bile içinde, sulu ortamla sınırlıdır organizmalardır habitatları arazi. Bu, verimli fotosentez gerçekleştirmek için yeterli miktarda karbondioksit elde etmelerini zorlaştırır . Gerçekten de, CO 2havaya göre su içinde daha yavaş 10.000 kat yayılır ve CO 2çözünmüş bikarbonat HCO 3 ile dengelenir -bu da fotosentez için mevcut miktarları daha da sınırlar. Gelen deniz suyu , CO çoğu 2Çözünmüş, deniz yosunlarının Rubisco moleküllerinin maksimum hızlarının sadece dörtte birinde çalışmasına izin veren bikarbonat formundadır .
Çok sayıda alg ve bitkilerin toprak dalı arasında boynuzluciğerotları olarak adlandırılan alt-organeller (microcompartments) sahip pyrenoids kendi içinde mevcut kloroplast konsantreye kendi çevresinde karbondioksit olan Rubisco'nun . Bu pyrenoids içeriği (matris) esas Rubisco'nun oluşur ve genellikle geçtiği Thylakoid'in içine uzanan stroma ait kloroplast .
Pyrenoids genellikle bir kın vardır nişasta , sentezlenen kloroplast dışında. Gelen Chlamydomonas , yüksek molekül ağırlıklı bir kompleks iki protein (LCIB / LCIC) güncel bir tutma bariyeri olarak hareket ettiğine inanılmaktadır nişasta kılıf, dış, pyrenoid çevresinde ek bir eş merkezli bir tabaka oluşturur. CO 2 pirenoidin etrafında.
İçinde: Pyrenoids olan görünümü güçlü karbondioksit konsantrasyonu aktivitesi ile ilişkili olan çok plastik yapılardır Chlamydomonas bir ortamda zengin CO içinde 2, pirenoidler küçüktür ve matrisleri yapıdan yoksundur.
Siyanobakteri sahip organeller adı verilen özel carboxysomes Konsantre CO 2verimini artırmak için Rubisco çevresinde . Karbonik anhidraz bu carboxisomes mevcut CO açıklamaları 2sitozolde bikarbonat iyonları olarak depolanır HCO 3 -siyanobakteri hücrelerinde , elektrik yükleri nedeniyle diğer yönde geçemedikleri plazma zarı boyunca aktif taşıma ile konsantre olurlar. Bu iyonlar, kendilerini CO hücre dışında oluşturulmuştur 2hücre dışı ortamda bulunan diğer karbonik anhidrazların etkisi altında çözülür . Sitozolde bir kez, HCO 3 iyonları -Sadece CO serbest 2 çok yavaşkarbonik anhidrazların etkisi olmadan ve bu nedenle, Rubisco molekülleri tarafından sabitlenmeden önce karbonik anhidrazlarla muamele edildikleri karboksizomlara doğru yayılır .
Fotosentez iki aşamada gerçekleşir: yaprağın ışığı yakaladığı , suyun fotolizini , yani hidrojen ve oksijen moleküllerinin ayrılmasını sağlayan klorofil ile ilişkili olan berrak bir aşama ("ışıklı" olarak da adlandırılır) ve karanlık faz ("karanlık" olarak da adlandırılır), önceki fazda depolanan enerjinin , triozların sentezine izin veren Calvin döngüsü için kullanıldığı .
İki farklı tepkime grubuyla özetlenebilir:
Olarak bitkiler , doğrudan bağlıdır ile ışık alma yeri reaksiyonları membranlar arasında Thylakoid'in içinde kloroplastlar ve üretimine izin veren ATP çok üretimi bağlanmış, NADPH ile oksidasyon ve su .
Fotosentez için tüm dalga boyları kullanılmaz. Fotosentetik etki spektrumu aksesuar pigmentlere bağlıdır: örneğin yeşil bitkilerde etki spektrumu, mavi-mor ve kırmızı ışık için absorpsiyon zirveleri ile klorofiller ve karotenoidlerden gelir; alglerde, etki spektrumu, mavi-yeşil ışık için fikobilinlerin absorpsiyon spektrumu ile örtüşür ve bu alglerin yeşil bitkiler tarafından kullanılan daha uzun dalga boylarını emen daha derin sularda gelişmesine izin verir. Absorbe edilmeyen dalga boyları fotosentetik organizmalara renk verenlerdir: yeşil algler , kırmızı algler , mor bakteriler .
Doğrudan ışığa bağımlı reaksiyonlar döngüsel veya döngüsel olmayabilir.
Fotofosforilasyon siklik olmayan bir elektron akımı oluşur su molekülü bir moleküle NADP + ' bir dizi enzim zar ve proteinlerin , bir nesil ile konveyör konsantrasyon gradyanı içinde proton membran Thylakoid'in yoluyla sitokrom b 6 kompleks f . Bu proton konsantrasyonu farkı, bir oluşturur elektrokimyasal gradyanı kullanılan ATP sentaz gerçekleştirmek için fosforilasyon bölgesinin ADP için ATP denir kemiosmotik birleştirme . Böylece, döngüsel olmayan fotofosforilasyon sırasında su H 2 Ooksijen O 2'ye oksitlenirseviyesinde fotosistem II - daha kesin bir ifadeyle, su oksidasyonu kompleks - ve NADP + indirgenir NADPH tarafından ferrodoksin-NADP + redüktaz .
Daha kesin olarak, bir emme foton bir yan P680 klorofil molekülünün bir fotosistem II için potansiyel uyarma bir bir elektron yeterli enerji elde, ayrılması bir fenomen ile bir elektron alıcısı aktarılacak. Işıkla uyarılan ücretleri. Primer elektron alıcı bir klorofil bir molekül yoksun atomu arasında magnezyum , merkezi adı feofitin . Bu nedenle, uyarılmış elektron üzerinden geçer plastokinon ile daha sonra kompleks sitokrom b 6 f bir üzerinde taşınan önce plastosiyanindeki a fotosistem I . Bu içeren klorofil dimeri bir fotonun emilimiyle heyecan verici bir elektronun sahip P700, bir elektron daha sonra iletilen ferrodoksin a verir, ferredoksin-NADP + redüktaz bir molekül azaltmak için NADP + için NADPH .
Su oksidasyon kompleksiSu H 2 Obitkilerde ve siyanobakterilerde fotosentez için elektron kaynağıdır . İki su molekülü olan oksitlenmiş dört ardışık yük ayırma tepkimeleri ile fotosistem II , bir vermek üzere molekül arasında oksijen , O 2, dört H + protonu ve dört e - elektronu . Dört elektron her biri geçer tortu bir tirosin primer elektron vericisi olarak hizmet veren P680 için reaksiyon merkezinin bir fotosistem II .
Suyun oksidasyonu olan katalize bir yan küme dört içeren okso metal katyonları ve manganez ve bir katyon kalsiyum . Olarak adlandırılan bu yapı, bir su oksidasyon kompleksi ( Oksijensiz Gelişen kompleks ), iki su molekülü bağlar ve dört ardışık oksidasyonlar bir molekülü salınması ile sonuçlanır sağlar O 2ve dört H + , kurulmasına ikinci katkıda elektro-kimyasal gradyana boyunca membran arasında Thylakoid'in . Fotosistem II , sadece enzim bu şekilde suyu okside edebilecektir da bilinir. Serbest bırakılan oksijen aslında bir atıktır, ancak fotosentetik organizmalar da dahil olmak üzere canlıların çoğu tarafından hücresel solunumları için kullanılır .
Z diyagramı"Z diyagramı", döngüsel olmayan fotofosforilasyon sırasında elektronların enerji değişimlerini temsil eder:
Farklı redoks çiftlerinin redoks potansiyeli E ° ' değerlerinden kesin olarak izlenebilir :
redoks çifti | Oksidasyon-redüksiyon potansiyeli ( V ) |
---|---|
H 2 O/ O 2 | + 0.82 |
P680 / P680 + | + 0.9 |
P680 * / P680 | - 0.8 |
İndirgenmiş / oksitlenmiş feofitin | - 0.6 |
İndirgenmiş / oksitlenmiş plastokinon | 0 |
Sitokrom b 6 f kompleksi | - 0.2 ve + 0.2 |
P700 / P700 + | + 0.4 |
P700 * / P700 | -1.3 |
İndirgenmiş / oksitlenmiş ferredoksin | - 0.42 |
NADPH / NADP + | - 0.32 |
Siklik Fotofosforilasyon bünyesinde barındıran I fotosistem , sitokrom b , 6 f karmaşık ve plastosiyanindeki ; Ben fotosistem sağlar ışık enerjisini absorbe tahrik kompleks transfer bir elektron, sitokrom b 6 f tarafından kullanılabilir bir elektrokimyasal gradyanı üreterek enerjisini elde edilmesini için ATP sintaz üretmek için ATP geri dönmeden önce, I, fotosistem ile bir plastosiyanindeki . Bu reaksiyonlar O 2 üretmezne de NADPH .
Çeşitli vardır yolları arasında karbon fiksasyonu . Fotosentetik organizmalarınki hemen hemen her durumda Calvin döngüsüne dayanır ve yeşil bitkilerdeki genel denklemi aşağıdaki gibi yazılabilir:
3 CO 2+ 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → G3P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP + + 3 H 2 O.Bazı mikroorganizmalar bunun yerine ters Krebs döngüsünü kullanabilirken, diğerleri Wood-Ljungdahl yolu veya 3-hidroksipropionat döngüsü ve çeşitli varyantları gibi farklı karbon bağlama yollarına sahiptir .
Konsantrasyon mekanizmaya bağlı bitkiler arasında Calvin döngüsü farklılık karbon asimilasyonu , karbon dioksit yaklaşık olarak Rubisco'nun optimize etmek için karboksilaz aktivitesi bu enzim de sınırlayarak oksijenaz aktivitesi sorumlu fotorespirasyon :
C 3 tesislerinde, Karbon fiksasyonu doğrudan başlar Calvin döngüsü . "C 3'teki bitkilerden" bahsediyoruz "Referans olarak , 3-fosfogliserat , molekül ile üç atomu arasında karbon yoğunlaşmasıyla oluşan karbondioksit CO 2Rubisco tarafından ribuloz-1,5-bifosfat üzerinde :
+ CO 2+ H 2 O → 2 | ||
D -ribuloz-1,5-bifosfat | 3-fosfo- D - gliserat | |
Ribuloz-1,5-bifosfat karboksilaz / oksijenaz (Rubisco) - EC |
Oluşan 3-fosfogliserat , esas olarak karbonhidratları sentezlemek için kullanılır . 3-fosfogliserat azalır gliseraldehit 3-fosfatın kullanılarak NADPH ve ATP ışık doğrudan bağlıdır reaksiyonlarla üretilen.
Beş üzerinden altı molekülleri gliseraldehid-3-fosfat yenilenme için kullanılan ribuloz-1,5-bisfosfat bir süre, altı molekülleri gliseraldehid-3-fosfat üretmek için kullanılan heksoz da kullanılan fosfat. Üzere üretmek sakaroz , nişasta ve selüloz . Karbon fiksasyonu ile Calvin döngüsü ardından, bu şekilde sentez için kullanılan ara ürün karbonhidratlar gibi öncüleri arasında lipitler ve amino asitler ; ayrıca hücre tarafından hücresel solunumla oksitlenen enerjik bileşikler olarak da kullanılabilirler .
Bu reaksiyonlar, ışığa doğrudan bağımlı reaksiyonlar tarafından üretilen ATP ve NADPH'ye ihtiyaç duyduklarından, sadece dolaylı olarak ışığa bağlıdır , böylece fotonlara ihtiyaç duymasalar da sadece gün içinde gerçekleşirler .
C 3'teki bitkilerzengin ortamlarda gelişmesine eğilimi yeraltı güneş radyasyonu ve sıcaklık ılımlı ve konsantrasyonu CO 2düzeninin 200 ppm ya da daha çok. Mesozoyik ve Paleozoik sırasında ortaya çıktılar, C 4 bitkilerinden önce ortaya çıktılar.ve bugün bitki biyokütlesinin yaklaşık %95'ini temsil etmektedir. Kökleri tarafından emilen suyun %97'sini terleme yoluyla kaybederler . Pirinç ve arpa , örneğin, bitkiler, C'dir 3.
C 3'teki bitkilerçünkü çok sıcak alanlarda büyüyemez oksijenaz aktivitesi arasında Rubisco sıcaklığı artışa göre karboksilaz aktivitesi , yani fotorespirasyon baskın hale gelir bağlayıcı karbon , burada net kayba neden olmaktadır karbon ve azot bitki tarafından. Kuru alanlarda, C 3 bitkileribunların yakın stoma su kaybını sınırlamak için, ancak bu aynı zamanda, girişi sınırlayıcı bir etkiye sahip , karbon dioksit içine yaprak ve CO dolayısıyla konsantrasyon 2ikincisinde Bu CO azaltır 2 oranıG / Ç 2 ve bu nedenle fotorespirasyonu artırır.
C 4 tesislerinde, Karbon fiksasyonu oluşumu ile başlar oksaloasetat , molekül dört içeren atomu arasında karbon CO sabitleyerek sürecinin ilk aşaması esnasında oluşan 2ilgili fosfoenolpiruvat ile fosfoenolpiruvat karboksilaz , bir enzim ile daha etkili karboksilaz aktivitesi daha Rubisco'nun :
+ HCO 3 -→ Pi + | ||
fosfoenolpiruvat | oksaloasetat | |
Fosfoenolpiruvat karboksilaz - EC |
CO 2 sabitlemefosfoenolpiruvat gerçekleşir hücreleri arasında mezofil (üst şemaya göre altında) arasında yer alan, doku kaburga ve yaprak ve oksaloasetat içinde oluşturulmuş dönüştürülür malat ile malat dehidrojenaz NADP + ya da aspartat ile aspartat aminotransferaz . Bu formda olduğunu CO 2perivasküler kılıfların hücreleri (şemada alt kısmı), CO sabitlenmiş dolaştığı 2Rubisco'ya sunulmak üzere salınır ve Calvin döngüsüne katılır : Bu hücrelerde, Rubisco aslında atmosferik oksijenden izole edilir ve bu nedenle, neredeyse sadece onu doğrudan doğruya yönlendiren malat veya aspartat dekarboksilasyonundan kaynaklanan karbon dioksit ile doyurulur. karboksilaz aktivitesi ; fotorespirasyon büyük ölçüde artırarak azalır kısmi basıncı CO 2oksijenaz aktivitesi bu nedenle sınırlı olan Rubisco çevresinde .
Bu tip fotosentez, özellikle şeker kamışı , mısır veya sorgum gibi tropikal ve kurak orijinli otlarda bulunur . Stomalarını daha uzun süre kapatmak , bu bitkilerin su kaybını sınırlamasına izin verir, ancak CO2'nin kısmi basıncını hızla düşürme dezavantajına sahiptir .sayfada; C 4 yoluTam da bu olay için telafi eder ve hatta CO konsantreleri 2 performansı en üst düzeye çıkaran karbon tutumunun gerçekleştiği yer.
C 4'teki bitkilerbugün bitki biyokütlesinin yaklaşık %5'ini ve bilinen bitki türlerinin %3'ünü temsil etmektedir. Göreceli kıtlıklarına rağmen , Dünya'daki karbon tutulmasının yaklaşık %30'undan sorumludurlar .
Farklı bitki familyalarının birçok türü C 4'tedir.. Opuntia ficus-indica , Cactaceae'den bir örnektir . Mısır bitki Cı 4Buğday için 1.500 litreye karşılık üretilen (optimum sıcaklık 30 °C olan ) bir kilogram kuru madde başına 400 litre su tüketen ; ancak su tüketimi buğdaydan daha fazla sorun teşkil ediyor çünkü en fazla ihtiyacı suyun kıt olduğu yaz başında ve ayrıca mısırın hektar başına verimi buğdaydan potansiyel olarak daha yüksek.
Metabolizması crassulacean asit (CAM İngilizce Crassulacean Asit Metabolizması ) ortamında büyüyen bitkilerin özelliğidir kısır . Stomaları gündüz kapalı tutup sadece geceleri açarak terleme yoluyla gündüz su kaybını sınırlamaya yardımcı olur . Nedenle, bu gece karbondioksit tarafından absorbe edilebilir bitki şeklinde ve sabit organik asit dört atomlu bir karbon gibi malat ya da aspartat Cı bitkiler gibi, 4. Ancak, ondan farklı olarak, C bileşikler 4Bu şekilde depolanan gece oluşan vakuol ait hücreler tarafından kullanılacak Calvin döngüsü C ise, gün boyunca 4 bitkigün boyunca mezofil hücrelerinde oluşan bu bileşikler , Calvin döngüsü tarafından orada kullanılacak perivasküler kılıfların hücrelerine doğru adım adım göç eder.
C gece boyunca depolama 4 bileşiklerVakuollerde, Calvin döngüsünün sadece gün boyunca çalışabilmesi gerçeği ile gerekli hale getirilir: doğrudan ışığa bağlı reaksiyonlar tarafından üretilen metabolik enerji ( ATP ) ve indirgeme gücü ( NADPH ) gerektirir .
Bu mekanizma aynı zamanda bir dizi su bitkisinde de mevcuttur. Bu sefer CO 2 kullanılabilirliği sınırlamasına yanıt verir. örneğin bu çözünmüş gazın diğer tesisler tarafından tüketilmesi nedeniyle gün boyunca.
Fotosentez verimi (in) anlamına gelir , enerji verimliliğini dönüştürülmesi güneş enerjisi fotosentez biyokimyasal enerjiye bitkiler . Genellikle %1 ( ekili bitkiler ) ile %6 ( biyoreaktörlerdeki mikroalgler) arasında değişir , yani mevcut fotovoltaik hücrelerin enerji verimliliğinden ortalama on kat daha azdır . Metabolik enerjiye dönüştürülmeyen emilen ışık, esasen ısı olarak dağılır, küçük bir kısım (%1 ila 2) , klorofilden floresan tarafından daha uzun bir dalga boyunda yeniden yayılır - bu nedenle, gelen ışıktan daha kırmızıdır.
Bitkilerin enerji verimliliği düşen ışık, ışık yoğunluğu, sıcaklık ve dalga boyu ile değişir kısmi basıncının ve karbon dioksit içinde atmosfer ve% 8 'de, 0.1 göre değişebilir. Karasal bitkiler tarafından fotosentetik süreç sırasında toplam enerji kayıplarının tipik dökümü aşağıdaki gibi özetlenebilir:
Deniz salyangozu , Elysia chlorotica , ilk hayvan ürünleri enerjiye fotosentez kullanarak yeteneğine keşfetti olduğunu. Bu fotosentez, ana besin kaynağı olan alg Vaucheria litorea'nın kloroplastları tarafından gerçekleştirilir . Kleptoplasti olgusuna göre birkaç ay boyunca sümüklü böcek sindirim epiteli tarafından tutulurlar ve fotosentez gerçekleştirme işlevlerini sürdürürler . Ancak, kloroplast Vaucheria litorea onların büyük bir kısmını transfer genlerin için fotosentez için gerekli olan çekirdeğin ait hücreler evrim sırasında bu algin. Yine de , fotosentez için gerekli olan bir genin alg çekirdeğinden sümüklüböceğin genotipine aktarılması sayesinde deniz salyangozunda fotosentez korunur .
Diğer birçok hayvan bir alg ile bir simbiyoz kurabilir: yassı solucanlar , mercanlar , deniz anemonları , süngerler , deniz sümüklü böcekleri vb. Ancak benekli semender , bugüne kadar ( 2011 ) bir alg ile, bu durumda yumurtalarında Oophila amblystomatis ile bir simbiyoz kuran bilinen tek omurgalıdır .
Vespa orientalis , karın bölgesindeki sarı bandın yapısı sayesinde güneş enerjisini dönüştürebilir (güneş yoğunluğunun en yoğun olduğu zamanlardaki günlük aktivitesini açıklar): bu bant, merkezinde bir çöküntü bulunan 50 nanometre yüksekliğindeki çıkıntılardan oluşur. fotovoltaik güneş kollektörünün rolünü oynamak. Sarı renkten sorumlu pigmentolan ksantopterin katmanları, güneş ışığının bir kısmını (mavi ışık ve ultraviyoleye yakın) fotokimyasal bir süreç yoluyla elektrik enerjisine dönüştürür ve sonuçta ortaya çıkan elektron akışı, metabolik reaksiyonları elektrik yerine yakın bir yerde besler. üretim.
Fotosentetik reaksiyonların yapay olarak çoğaltılması, genellikle fotosentezin iki aşamasından birine veya diğerine odaklanan birçok araştırmanın konusudur.
Böylece, Ulusal Yenilenebilir Enerji Laboratuvarı'ndan bir ekip 1998'de güneş enerjisi kullanarak sudan oksijen ve hidrojeni ayrıştırmak için bir cihaz oluşturduğunu bildirdi. Ancak cihaz kararsız ve nadir malzemelerden yapılmış. MIT'den bir ekip 2011'de benzer sonuçlara, bu sefer kararlı bir cihaz ve yaygın ve ucuz malzemelerle ulaştığını söyledi.
Kyoto Üniversitesi'nden bir ekip 2007'de CO2 yakalama kapasitesine sahip bir süreç duyurdu .atmosferik manganez dioksitten bitkilerden 300 kat daha verimli .
İçinde Mart 2011, bir ekip D. Nocera ve ark. MİT tarafından yönetilen D r D. Nocera temiz elektrik üretmek için güneş ışığını kullanarak, oksijen ve hidrojen içine bölünmüş suya dayanıklı ve ucuz imal yapay yaprak, üreten başardığını söyledi. Nocera tarafından kullanılan ve su elektroliz sürecini hızlandırmayı mümkün kılan katalizörler kobalttan (veya nikelden [5]) üretilmiştir ve pH 7'de, ortam sıcaklığında ve atmosfer basıncında çalışır.
Küresel olarak, en fazla oksijeni üretenler algler ve deniz fitoplanktonudur , bunu ormanlar takip eder . Uzun zamandır, pozitif oksijen dengesine sahip olan tek denizin soğuk ve ılıman denizler olduğuna inanılıyordu, ancak 2009'da yapılan bir araştırma, düzensiz mevsimsel üretime rağmen , oligotrofik subtropikal okyanusların da oksijen üreticisi olduğunu gösteriyor . Bu okyanuslar bu nedenle karbon yutakları açısından bir rol oynamaktadır . Kuzey yarımkürenin güneyi için oksijen üretimi kışın başlangıcında düşüktür, Ağustos ayına kadar artar ve sonbaharda tekrar düşer . Benzer şekilde, uzun bir süre oksijenin okyanusun yalnızca çok yüzeysel katmanlarında üretildiğine ve genellikle büyük derinliklerde yaşayan nanoplanktonların fotosentetik olduğuna inanılıyordu.
Distrofikasyon bölgelerinde veya denizin ölü bölgelerinde bu denge olumsuz olabilir.
Fotosentez tarafından yakalanan enerji akışı (gezegen ölçeğinde) muazzamdır, yaklaşık 100 terawatt : bu, küresel enerji tüketiminden (bir yıl boyunca entegre edilmiş) yaklaşık 10 kat daha fazladır . Bu, Dünya tarafından alınan güneş ışığının binde birinden biraz daha azının fotosentez tarafından yakalandığı ve biyosferdeki neredeyse tüm enerjiyi sağladığı anlamına gelir .
Oksijen üretim süreci, örneğin güneş ışınlarına müdahale edebilen (muhtemelen onları engelleyebilen) veya yaprak/atmosfer alışverişine zarar verebilen önemli partikül kirliliği ( aerosoller veya kuru veya ıslak tortular) gibi dış nedenlerle engellenebilir ; aynısı su bitkileri için su bulanıklığı için de geçerlidir.
Bazı pestisitler, bazı fitopatojenler gibi fotosentez için gerekli olan temel biyokimyasal, enzimatik veya metabolik mekanizmaları yok eder .
“ Fotosentez, elektromanyetik enerjinin organik hücre malzemelerinin biyosentezi için kullanılan kimyasal enerjiye dönüştürüldüğü bir dizi süreçtir; fotosentetik organizma, hücresel sentezler için gereken enerjinin büyük bir bölümünün ışık tarafından sağlandığı organizmadır »
- Gest 1993
“ 100 × 10 15 gram karbon / yıl fotosentetik organizmalar tarafından sabitlenmiş 4 × 10 18 kJ / yıl = 4 × 10 21 J / yıl indirgenmiş karbon olarak depolanan serbest enerji; (4 × 10 18 kJ / yıl ) / (31.556.900 sn / yıl) = 1.27 × 10 14 J / sn; (1,27 × 10 14 J / yıl) / (10 12 J / sn / TW) = 127 TW. "
“Ortalama küresel fotosentez hızı 130 TW'dir (1 TW = 1 terawatt = 10 12 watt). "