kriptokrom

Kriptokrom (Yunanca κρυπτό χρώμα krupto renk , bu vasıtalar, "gizli renkli") olan flavoproteinler özellikle yer, her yerde bulunan proteinler, sirkadyen ritimlerin bitki ve hayvan ve saptanmasında manyetik alan alanda türlerinin sayısında yaşamak.

Kriptokrom absorbe ultraviyole ışık , yakın UV ışığı ve / ya da bir bölümünü görünür spektrum bölgesinin mavi ışık . Bitkideki büyümeyi aydınlatma ve fotoperiyoda göre değiştirirler . Bu nedenle, aydınlatma ile bitkinin büyümesi ve şekli arasında aracı bir rol oynuyor gibi görünüyorlar. Bu nedenle bitkilerde, CRY2, kromozomal bölgedeki genler hakkında mevcut verilere göre, düzenleyici veya birlikte düzenleyici olarak tanımlanan, çiçeklenmeyi ve muhtemelen meyve boyutunu, meyve başına yumurta sayısını veya döllenmiş yumurta oranını kontrol etmede rol oynar. El-Assal ve diğerleri tarafından gösterildiği gibi bu karakterler. ve 2000'lerin başındaki diğer takımlar  ; CRY2, güneşlenme süresi arttığında yani doğada, gün uzunluğu arttığında çiçeklenme için gerekli süreyi kısaltır.

Ayrıca hayvanlarda (örneğin fareler , kuşlar veya mercanlar gibi sabit deniz omurgasızları ), böceklerde ( Drosophila ) ve insanlarda bulunur. Hayvanlarda, esas olarak retinanın ganglion hücrelerinde bulunur ve türlere bağlı olarak az ya da çok sayıda; doğaları ve işlevleri de farklıdır. İç biyolojik saatin işleyişine ve göçmenlerde magnetoresepsiyona katkıda bulunurlar.

Cyanophyceae bakterilerinde de bulunurlar .

Etimoloji, bilimsel kelime hazinesi

Hipokotil uzamasının ve stoma açılmasının (yüksek bitkilerde) inhibisyonu gibi etkilerin ve diğer birçok etkilerin, muhtemelen bir flavin ile bağlantılı ve mavi ışığı absorbe eden bir veya daha fazla fotoreseptör potansiyelinin aracılık ettiği düşünülmüştür.

Gelen 1960'larda , Fitokromlar (fotoreseptör proteinleri kırmızı ışık ile aktive ve / veya uzak birinci belirlendi kırmızı, ama mavi ışık için belirli bir fotoreseptör olduğunu. Bu uzun süre devam etti. Gizemli belirgindi. Biyologlar sonra kelimesini oluşturdu " Bu gizemli fotoreseptör için genel bir isim olarak kriptokrom. Hem fotoreseptörün şifreli doğasını hem de üzerinde mavi ışıkla ilgili birçok çalışmanın yapıldığı kriptogamöz organizmaları çağrıştıran kelimelerle oynanan bir oyundur.

Not: Bakterilerde "bakteriokrom"dan ve siyanofislerde "siyanobakteriokrom"dan bahsedebiliriz .

Tarih

Kriptokromlar başlangıçta , özellikle çiçeklenmeyi kontrol ettiği Arabidopsis thaliana ( epigeal bitki ) adlı bir bitkide tespit edildi .

Daha sonra, bitki büyümesi ve gelişiminin birçok yönünü kontrol ettikleri, düzenlediği veya etkiledikleri gösterildi. Ayrıca A. thaliana'da, çok sayıda başka bitki türünde bulunan fonksiyonlar için Atcry1 geninin ve onun Atcry2 homologunun dahil olduğu gösterilmiştir.

Yapı, evrim ve mekanizma

Biyokimya açısından kriptokromlar, iki genin ifadesinden türetilen flavoproteinlerdir : cry1 ve cry2. Hepsi mavi ışığa karşı fotoreseptör olan büyük bir protein ailesine aittirler , kofaktör flavin adenin dinükleotidlerini (FAD) seçerler .

Bu aile kriptokromlara ek olarak, DNA'da UV ışınları ile indüklenen lezyonları onarmak için enzimler olan ve dizi ve yapı bakımından çok benzer olan CPD-fotoliyazları da içerir . Bu yakın ilişki, ortak bir atadan evrimleştiklerini, ancak kriptokromların bu DNA onarım aktivitesini korumadığını gösterir. Bununla birlikte, fotoliyazlar gibi , bir fotoindirgeme süreci ile aktive edilirler . FAD ( flavin Adenin Dinükleotit ) kofaktör oksitlenmiş formda başlangıçta, mavi ışık fotonun absorpsiyonuna sonra uyarılmış durumuna değişir. FAD ile kriptokromun üç triptofan (amino asit) arasında elektron transferi gerçekleşir . Bu reaksiyonlar sırasında radikal çiftler oluşur ve FAD indirgenmiş durumuna geçer. Crytpochrome etkinleştirilir ve harici bir manyetik alana duyarlı olabilir. Bu, transdüksiyondaki ilk adım, yani burada manyetik olan bir sinyalin hücre tarafından bir başkasına dönüştürülmesi olacaktır.

Transkripsiyonel düzenleme üzerindeki etkiler

Kriptokromlar tarafından aktive edilen tepkilerin neredeyse tamamı, transkripsiyonel aktivasyon / baskılama veya proteazom tarafından regülasyonun etkileri ile açıklanır . İn Arabidopsis thaliana , Cry 1 ve Cry 2 proteinlerini nükleer (çekirdek içinde ikamet) olup transkripsiyona dolaylı olarak etki eden.

Ma et al. içerisinde , 2001 , 5 ila mavi ışık ile düzenlenir bitki genlerinin% 25, çevre koşullarına bağlı olarak; neredeyse her zaman bu düzenleme CRY1 ve CRY2 proteinleri aracılığıyla gerçekleşir
Jiao ve ark. içinde 2003 "mavi ışığa bağımlı" gen ekspresyonunun ilk aracıları kriptokrom yapan Arabidopsis fide olarak kriptokrom Cry 1 ve cry2, düzenlenir 130'dan transkripsiyon faktörlerini tespit edilmiştir. 2007 yılında Kleine ve ark. CRY1'in kısa ve uzun vadeli aydınlatmalar altında mavi ışığa bağımlı genlerin ekspresyonunu düzenlemeye en fazla katkıda bulunduğunu göstermiştir. Tersine, CRY2'nin transkripsiyon üzerinde çok daha az etkisi vardır.
Özellikle kriptokromlar, yüksek ışığın neden olduğu stresin kontrolünde yer alan transkripsiyon faktörlerini düzenler (doğada genellikle yoğun UV ışıması ve su stresi bölümleriyle bağlantılıdır). Ayrıca , otoburlara , mikrobiyal ve mantar saldırılarına veya diğer stres kaynaklarına karşı savunmada yer alan fenilpropanoidlerin sentezi için yolu düzenlerler, hücre duvarlarının bir bileşeni olarak ultraviyole ışınlarına karşı bir filtre olarak, pigmentler ve sinyal molekülleri.

fototropizmdeki rolü

Kriptokrom Cry 1 ve cry2 düzenleyici genler / proteinler arasındadır Fototropizma , ama onlar ne sadece onlar ne de ana olanlar bunu. Deneyler, aslında, düşük ışık koşullarında (aynı zamanda ışığa karşı yüksek bir hassasiyet gösterir) genç fidelerin eğiminin kontrolü için gerekli olduklarını göstermiştir, ancak ışık yoğunluğu arttığında kavislidir. cry1cry2 mutantlarında ışığa doğru devam eder. , diğer fotoreseptörlerin daha sonra ( mavi ışığa da tepki veren ) devraldığını gösterir : fototropinler .

Ayrıca bitkide, özellikle gölgeli eğrelti otlarında gözlenen bir iç fototropizm vardır . Bu kriptokrom mavi ışığa cevap, ve engellenmesi, örneğin, de dahil olmak üzere bir çok fizyolojik tepkilerini düzenleyen çimlenme ve sporlar , Fototropizma, büyümesi yaprakları ve meristem apikal; veya kloroplastların oryantasyonu (kloroplastları hücre bölme duvarı (yani antiklinal duvar) boyunca toplanmış olan Adiantum'un karanlığa adapte edilmiş protalyal hücrelerinin mavi veya kırmızı ışığıyla 2-10 dakikalık bir ışınlama, ombrofilik eğrelti otu Adiantum'a neden olmak için yeterlidir. 1994 yılında Kagawa & Wada tarafından gösterildiği gibi kloroplastların (bir bakıma bitkinin yapraklarının içindeki güneş panelleri) yeniden oryantasyonu; Kloroplastlar, ışınlamanın başlamasından 1 ila 2 saat sonra hareket etmiş ve orijinal konumlarına geri dönmüştür. 10 saat içinde.

Yosunlarda ve eğrelti otlarında

Yosunlar gibi "aşağı" olarak adlandırılan bitkiler (örneğin , 2000 ve 2002'de Imaizumi ve diğerleri tarafından iki kritokromun bulunduğu Physcomitrella patens , kriptokromlar tarafından düzenlenen sinyallerin yosunlardaki çoklu gelişim süreçlerini modüle ettiğini göstermiştir. dalları ve gametofitin indüksiyonu ve gelişimi ve hatta oksin tepkilerinin baskılanması. Uenaka ve diğerleri, 2005'te, kriptokromlar ve fitokromların da bu yosunda sinerjistik olarak rol oynadığı görülüyor.

Kriptokrom sayısı türlere göre değişiklik gösterebilir; ve 5 kriptokrom zaten arasına Japonya'da tespit edildiğini eğrelti otu yağmur venüssaçı içinde, Kanegae & Wada tarafından 1998 eğrelti otları 1998 yılında kriptokrom bilinen büyük aile var bu gerçeği.

Stoma kontrolünde rol

Karasal bitkilerde, ostiol adı verilen stoma delikleri önemli bir rol oynar. Bunların açıklığı olan etkinliği (ışık yoğunluğu da dahil olmak üzere bir çok çevresel sinyallere bağlıdır, iki "bekçi hücreleri" tarafından kontrol edilmektedir nem veya dahili (örneğin, O2 ve / veya CO2 ortam seviyesi): fitohormonlar , ., Kalsiyum , reaktif oksijen türleri stoma yakın 2001 yılında Kinoshita ve diğerleri tarafından gösterildiği gibi, birkaç fotoreseptörün etkisi altında mavi ışığa tepki olarak karanlık ve açık  ; Arabidopsis thaliana model bitkisindeki kriptokromlar için durum budur .

Manyetosepsiyondaki rolü

Hayvan magnetoresepsiyonunda kriptokromların vazgeçilmez karakterini resmi olarak kanıtlayan ilk deney olan deney, genetik olarak cry1'de (kriptokromları kodlayan gen) eksik olan Drosophila üzerinde gerçekleştirildi . Yaklaşık 500 mikro Tesla'lık bir manyetik alanın uygulandığı bir tüpün önüne koyun; bunlar , diğerlerinden farklı olarak, ışığın tam spektrumunun etkisi altında manyetik alana tepki vermedi . Bu, kriptokromların , tam ışık spektrumunun varlığında veya sadece mavi kısmının varlığında manyetik alanı yakalamayı mümkün kılan proteinler olduğunu gösterir .

Gelen kuşlar , içinde 2010 , Cry 1 geninin ifadesi iki türde incelenmiştir ötücüler  ; gece göç eden bir ötücünün gözünde ifade edilir ( Sylvia borin ), ancak diğer yerleşik türlerde ( Taeniopygia guttata ) ifade edilmez , bu nedenle göçmen fenomeni için muhtemelen yararlı veya gerekli görünmektedir.
In 2010 , Solov'yov ve meslektaşları kuşlarda kriptokrom algı “keskinliği” araştırıldı; Manyetosepsiyonun uzayda katı bir şekilde sabitlenmiş radikal çiftleri oluşturan moleküller tarafından etkinleştirildiğine inanılırken, bu ekip, "manyetik pusula" proteininin gözde işlevsel kalır radikal çiftleri oluşturmasına izin verilen teorik düzensizlik derecesini araştırdı. Bu çalışmaya göre, "radikal çifti oluşturan proteinin tek bir dönme serbestlik derecesi kısmen sınırlandırılmalıdır, diğer iki dönme serbestlik derecesinin ise proteinin manyetoseptif özellikleri üzerinde hiçbir etkisi yoktur. Sonuç, hücre zarıyla ilişkili herhangi bir proteinin, hareketinde radikal çiftlerine dayalı bir manyetoreseptör olarak işlev görecek kadar sınırlı olduğu anlamına gelir . Günümüzde kriptokromlar, radikal çiftlerinde manyeto-algıyı açıklamak için en iyi adaylardır.

Bununla birlikte, fotoreseptörlerin belirli manyetik alanlar ve belirli mikrodalga frekansları tarafından bozulabileceği fark edilmiştir . Gerçekten de, mobil telefondakiler , oryantasyon bozukluğunu ve dolayısıyla arıların azalmasını açıklayabilir .

Biyolojik saatteki rolü

Tüm organizmalarda, kriptokromlar onları bertaraf ederek biyolojik sirkadiyen ritimlerin düzenlenmesine yardımcı olur.

Bitkilerde, diğer sistemlere fazlalık olduklarından, bu ritimlerde önemli bir rol oynamazlar.

Memelilerde rolleri daha önemli görünmektedir; iki kriptokromun kaybı (genetik mutasyon) biyolojik saatte bir kusura neden olur.

Bu, sirkadiyen düzenin bitkilerde ve memeliler gibi hayvanlarda çok farklı şekilde düzenlendiğini gösterir.

Yaygın olarak kabul edilen bir hipotez, sirkadiyen saati bozmanın kanser insidansını arttırdığıdır. İnsanlarda ve laboratuvar farelerinde durum böyle görünüyor.

Ancak, biri kansere çok yatkın hale getiren (p53 mutasyonu) ve diğeri onu Cryptochrome'dan (Cry) yoksun bırakan çift mutasyon taşıyan bir farede durum böyle değildir. Bu durumda sirkadiyen saatin bozulması, iyonlaştırıcı radyasyona maruz bırakıldıktan sonra bile kanser riskini artırmaz . Bu Cry mutasyonu, bu p53 mutant farelerin ortalama ömrünü bile uzatır. Bu koruyucu etki, en azından kısmen, p53 mutant hücrelerinin genotoksik strese yanıt olarak apoptoza duyarlılaşmasından kaynaklanmaktadır .

Bu sonuçlar, belirli kanserlerin (özellikle belirli hormonal kanserlerin) ortaya çıkmasında kriptokromların olası bir rolünü ve diğer yandan p53 tipi bir mutasyonla ilişkili kanserlerin yönetiminde alternatif terapötik yaklaşımları ortaya koymaktadır.

İnsanlar da dahil olmak üzere hayvanlar, magnetoreseptörlerin (kriptokromlar) (CR) müdahalesi dahil olmak üzere çeşitli mekanizmalarla dış manyetik alanlara duyarlıdır .

Harici manyetik alanlar, CR'lerin ifadesini modüle ederek, oksidatif metabolizma, nöronların polarizasyonu, sirkadiyen saat üzerindeki eylemlerle hücresel düzeyde eylemlere yol açar.

CR tarafından manyetik alanın tespiti daha sonra biyofotonların emisyonuna etki edecektir.

bibliyografya

Şuna da bakın:

İlgili Makaleler

bibliyografya

Notlar ve referanslar

  1. Moon YJ., Kim SJ, Park YM & Chung YH. (2010) UV / maviyi algılamak: Kriptokromun UV-A emici kromoforu olarak Pterin . Bitki sinyalizasyonu ve davranışı, 5 (9), 1127-1130.
  2. Louis-David Arthaut (2018) Mavi ışığın ve manyetik alanın kriptokrom ile ROS sentezi üzerindeki etkileri . Moleküler Biyoloji. Sorbonne Üniversitesi. Fransızca. NNT: 2018SORUS400. telefon-02885958
  3. (in) Salah El-Din El-Assal , Carlos Alonso-Blanco , Anton JM Peeters ve Cornelis Wagemaker , "  Arabidopsis içinde Çiçeklenme içinde Kriptokromların 2'nin Rolü  " , Bitki Fizyolojisi , Vol.  133, n, o  , 4,aralık 2003, s.  1504–1516 ( ISSN  0032-0889 ve 1532-2548 , PMID  14605222 , PMCID  PMC300707 , DOI  10.1104 / pp.103.029819 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  4. (içinde) SED El-Assal , C. Alonso-Blanco , CJ Hanhart ve Bay Koornneef , "  Pleiotropik Etkileri of the Arabidopsis Cryptochrome 2 Allelic varyasyon altında Fruit Trait-Related QTL  " , Plant Biology , cilt.  6, n o  4,Temmuz 2004, s.  370–374 ( ISSN  1435-8603 ve 1438-8677 , DOI  10.1055/s-2004-820890 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  5. H. Guo , “  Arabidopsis Fotoreseptörleri Tarafından Çiçeklenme Zamanının Düzenlenmesi  ”, Science , cilt.  279, n o  535527 Şubat 1998, s.  1360–1363 ( DOI  10.1126 / science.279.5355.1360 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  6. Levy O, Appelbaum L, Leggat W, Gothlif Y, Haywar D.C, Miller DJ & Hoegh-Guldberg O (2007) Basit çok hücreli bir hayvan olan mercan Acropora millepora'dan ışığa duyarlı kriptokromlar . Bilim, 318 (5849), 467-470.
  7. (in) Bay Koornneef E. Rolff ve CJP Spruit , "  Genetic Control of Light-inhibited hypocotil uzama in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh  " , Zeitschrift für Pflanzenphysicologie , cilt.  100, n o  2Kasım 1980, s.  147–160 ( DOI  10.1016 / S0044-328X (80) 80208-X , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  8. (in) HW Siegelman , BC Turner ve SB Hendricks , "  The chromophor of Phytochrome  " , Plant Physiology , Vol.  41, n o  8,1 st Ekim 1966, s.  1289–1292 ( ISSN  0032-0889 ve 1532-2548 , PMID  16656399 , PMCID  PMC550520 , DOI  10.1104 / pp.41.8.1289 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  9. (içinde) Marcus V. Moreno , Nathan C. Rockwell , Manuel Mora ve Andrew J. Fisher , "  Verdins'e özgü uzak kırmızı bir siyanobakteriyokrom soy  " , Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri ,26 Ekim 2020, s.  202016047 ( ISSN  0027-8424 ve 1091-6490 , DOI  10.1073 / pnas.2016047117 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  10. (içinde) Tatjana Kleine , Peter Kindgren Catherine Benedict ve Luke Hendrickson , "  Genome-Wide Gen Expression Analysis Reveals A CRYPTOCHROME1 in the Response of Arabidopsis to High Irradiance  " , Plant Physiology , Cilt.  144, n o  3,Temmuz 2007, s.  1391–1406 ( ISSN  0032-0889 ve 1532-2548 , PMID  17478635 , PMCID  PMC1914119 , DOI  10.1104 / pp.107.098293 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  11. (in) Mr. Ohgishi , K. Saji , K. Okada ve T. Sakai , "  Arabidopsis'te çoklu kombinatoryal mutantlar kullanılarak her mavi ışık reseptörü, cry1, cry2, PHOT1 ve phot2'nin fonksiyonel analizi  " , Proceedings of the Ulusal Bilimler Akademisi , cilt.  101, n veya  8,24 Şubat 2004, s.  2223–2228 ( ISSN  0027-8424 ve 1091-6490 , PMID  14982991 , PMCID  PMC356932 , DOI  10.1073 / pnas.0305984101 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  12. (in) Margaret Ahmed Jose A. Jarillo Olga Smirnova ile Anthony R. Cashmore , "  Fototropizma Arabidopsis karıştığı ait Kriptokromların mavi ışık Fotoreseptörler  " , Nature , vol.  392, n o  6677,Nisan 1998, s.  720-723 ( ISSN  0028-0836 ve 1476-4687 , DOI  10.1038/33701 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  13. (içinde) Takato Imaizumi , Takeshi Kanegae ve Masamitsu Wada , "  Kriptokrom Nükleositoplazmik Dağılım ve Gen İfadesi, Fern Adiantum capillus-veneris'te Işık Kalitesiyle Düzenlenir  " , The Plant Cell , Cilt.  12, n o  1,ocak 2000, s.  81–95 ( ISSN  1040-4651 ve 1532-298X , PMID  10634909 , PMCID  PMC140216 , DOI  10.1105 / tpc.12.1.81 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  14. (in) "  Adiantum capillus-veneris L.'de Kırmızı Işığın İndüklediği Spor Çimlenmesinin İnhibisyonu için Ultraviyole ve Mavi Işık Bölgesinde Eylem Spektrumu  " , Bitki ve Hücre Fizyolojisi ,Temmuz 1985( ISSN  1471-9053 , DOI  10.1093 / oxfordjournals.pcp.a076990 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  15. (in) "  Mavi Işığın İndüklediği Hücre İçi Fototropik Tepki ve Adiantum protonemata'daki fotoreseptif Bölge  " , Bitki ve Hücre Fizyolojisi ,Aralık 1986( ISSN  1471-9053 , DOI  10.1093 / oxfordjournals.pcp.a077258 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  16. (içinde) Mitsuru Miyata , Masamitsu Wada ve Masaki Furuya , "  Fitokromun Yakın Ultraviyole ve Mavi Işık Emici Pigmentin Etkileri Biz Bileşen Adiantum gametofitinde Hücre Döngüsünün Aşamalarının Süresi  " , Gelişim, Büyüme ve Farklılaşma , cilt.  21, n o  6,1979, s.  577-584 ( ISSN  1440-169X , DOI  10.1111 / j.1440-169X.1979.00577.x , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  17. (tr) Takatoshi Kagawa ve Masamitsu Wada , “  Kırmızı veya mavi ışıkla kısa süreli ışınlama, eğreltiotu Adiantum'un karanlığa adapte edilmiş protalyal hücrelerinde kloroplastların oryantasyonel hareketini indükler  ” , Journal of Plant Research , cilt  107, n, o  , 4,Aralık 1994, s.  389–398 ( ISSN  0918-9440 ve 1618-0860 , DOI  10.1007 / BF02344062 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  18. (içinde) Takato Imaizumi , Akeo Kadota , Mitsuyasu Hasebe ve Masamitsu Wada , "  Kriptokrom Işık Sinyalleri , Yosun Physcomitrella patens'teki Oksin Duyarlılığını Bastırmak için Geliştirmeyi Kontrol Eder  " , The Plant Cell , Cilt.  14, n o  2Şubat 2002, s.  373–386 ( ISSN  1040-4651 ve 1532-298X , PMID  11884681 , PMCID  PMC152919 , DOI  10.1105 / tpc.010388 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  19. (içinde) Hidetoshi Uenaka , Masamitsu Wada ve Akeo Kadota , "  Physcomitrella patens yosununda ışık kaynaklı yan dal eğitimine katkıda bulunan dört ayrı Fotoreseptör  " , Planta , Cilt.  222, n o  4,kasım 2005, s.  623-631 ( ISSN  0032-0935 ve 1432-2048 , DOI  10.1007 / s00425-005-0009-y , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  20. (tr) T. Kanegae ve M. Wada , “  Eğreltiotu Adiantum capillus-veneris'ten bitki mavi ışık fotoreseptörü (kriptokrom) genlerinin homologlarının izolasyonu ve karakterizasyonu  ” , Molecular and General Genetics MGG , cilt.  259, n o  4,Eylül 1998, s.  345–353 ( ISSN  0026-8925 ve 1432-1874 , DOI  10.1007 / s004380050821 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  21. Michael R. Blatt , “  Bitkilerde Stoma Hareketlerinde Hücresel Sinyalleme ve Hacim Kontrolü  ” Yıllık Gözden Geçirme Hücre ve Gelişim Biyolojisi , cilt.  16, n o  1,1 st Kasım 2000, s.  221–241 ( ISSN  1081-0706 , DOI  10.1146 / annurev.cellbio.16.1.221 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  22. (in) Sarah M Assmann ve Xi-Qing Wang , "  Milisaniyelerden milyonlarca yıla: koruyucu hücreler ve çevresel tepkiler  " , Current Opinion in Plant Biology , cilt.  4, n o  5,Ekim 2001, s.  421-428 ( DOI  10.1016 / S1369-5266 (00) 00195-3 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  23. (tr) Julian I Schroeder , Gethyn J Allen , Veronique Hugouvieux ve June M Kwak , "  G uard C ELL S ignal TRANSDUCTION  " , Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology , cilt.  52, n o  1,Haziran 2001, s.  627–658 ( ISSN  1040-2519 , DOI  10.1146 / annurev.arplant.52.1.627 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  24. (in) Toshinori Kinoshita , Michio Doi , Noriyuki Suetsugu ve Takatoshi Kagawa , "  PHOT1 ve phot2 ağıza ait aralığın mavi ışık düzenlenmesine aracılık  " , Nature , vol.  414, n o  6864,Aralık 2001, s.  656-660 ( ISSN  0028-0836 ve 1476-4687 , DOI  10.1038 / 414656a , çevrimiçi okumak erişilen, 2020 31 Ekim )
  25. (tr) J. Mao , Y.-C. Zhang , Y. Sang ve Q.-H. Li , “  Kapaktan: Stoma açıklığının düzenlenmesinde Arabidopsis kriptokromları ve COP1 için bir rol  ” , Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı , cilt.  102, n o  34,23 Ağu 2005, s.  12270-12275 ( ISSN  0027-8424 ve 1091-6490 , PMID  16093319 , Bulunamayan PMCID  PMC1189306 , DOI  10.1073 / pnas.0501011102 , çevrimiçi okumak erişilen, 31 Ekim 2020 )
  26. İlia A. Solov'yov Henrik Mouritsen Klaus Schulten , “  bir Kriptokrom'un Keskinliği ve Kuşlardaki Vision-Tabanlı Magnetoreception Sistemi  ”, Biophvsical Journal , Vol.  99, n o  1,temmuz 2010, s.  40–49 ( ISSN  0006-3495 , PMID  20655831 , PMCID  PMC2895366 , DOI  10.1016 / j.bpj.2010.03.053 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 29 Ekim 2020 )
  27. Gijsbertus TJ van der Horst , Manja Muijtjens , Kumiko Kobayashi ve Riya Takano , “  Mammalian Cry1 ve Cry2 sirkadiyen ritimlerin korunması için gereklidir  ”, Nature , cilt.  398, n o  6728,Nisan 1999, s.  627-630 ( ISSN  0028-0836 ve 1476-4687 , DOI  10.1038 / 19323 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 31 Ekim 2020 )
  28. (içinde) Richard G. Stevens , "  Sirkadiyen Bozulma ve Meme Kanseri: Melatonin'den Saat Genlerine  " , Epidemiology , cilt.  16, n o  2Mart 2005, s.  254-258 ( ISSN  1044-3983 , DOI  10,1097 / 01.ede.0000152525.21924.54 , okumak çevrimiçi , erişilen 1 st 2020 Kasım )
  29. (içinde) Loning Fu ve Cheng Chi Lee , "  Sirkadiyen saat: kalp pili ve tümör baskılayıcı  " , Nature Reviews Cancer , cilt.  3, n o  5,Mayıs 2003, s.  350-361 ( ISSN  1474-175X ve 1474-1768 , DOI  10.1038 / nrc1072 , çevrimiçi okumak erişilen 1 st 2020 Kasım )
  30. (tr) Nuri Öztürk , Jin Hyup Lee , Shobhan Gaddameedhi ve Aziz Sancar , “  Kriptokrom kaybı p53 mutant farelerde kanser riskini azaltır  ” , Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri , cilt.  106, n veya  8,24 Şubat 2009, s.  2841-2846 ( ISSN  0027-8424 ve 1091-6490 , PMID  19188586 , Bulunamayan PMCID  PMC2634797 , DOI  10.1073 / pnas.0813028106 , çevrimiçi okumak , erişilen 1 st 2020 Kasım )
  31. Connie X. Wang , Isaac A. Hilburn , Daw-An Wu ve Yuki Mizuhara , “  Transduction of the Geomagnetic Field as Kanıt olarak Alpha-Band Activity in the Human Brain  ”, eNeuro , cilt.  6, n o  2, 2019 Mart / Nisan ( ISSN  2373-2822 , PMID  31028046 , PMCID  PMCPMC6494972 , DOI  10.1523 / ENEURO.0483-18.2019 , çevrimiçi okuma , 11 Mayıs 2019'da danışıldı )
  32. Lukas Landler ve David A. Keays , “  Cryptochrome: Uğursuz bir tarafı olan manyetosensör?  », PLoS biyoloji , cilt.  16, n o  10,ekim 2018, E3000018 ( ISSN  1545-7885 , Sayfalar  30278038 , Bulunamayan PMCID  PMCPMC6168117 , DOI  10.1371 / journal.pbio.3000018 , çevrimiçi okumak erişilen, 2019 Mayıs 11, )
  33. Carlo NG Giachello , Nigel S. Scrutton , Alex R. Jones ve Richard A. Baines , “  Magnetic Fields Modulate Blue-Light-Bağımlı Regülasyonun Nöronal Ateşlemeyi Cryptochrome ile  ”, The Journal of Neuroscience: The Resmi Gazete Nörobilim Derneği , cilt.  36, n o  42, 19 Ekim 2016, s.  10742–10749 ( ISSN  1529-2401 , PMID  27798129 , PMCID  PMCPMC5083005 , DOI  10.1523 / JNEUROSCI.2140-16.2016 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 11 Mayıs 2019 )
  34. Rachel M. Sherrard , Natalie Morellini , Nathalie Jourdan ve Mohamed El-Esawi , “  Düşük yoğunluklu elektromanyetik alanlar, hücre içi reaktif oksijen türlerini modüle etmek için insan kriptokromunu indükler  ”, PLoS biyoloji , cilt.  16, n o  10,ekim 2018, E2006229 ( ISSN  1545-7885 , Sayfalar  30278045 , Bulunamayan PMCID  PMCPMC6168118 , DOI  10.1371 / journal.pbio.2006229 , çevrimiçi okumak erişilen, 2019 Mayıs 11, )
  35. Lei Zhou , Tieqi Zhang , Shiwei Sun ve Yueming Yu , “  Cryptochrome 1, Wnt / β-Catenin sinyallemesi yoluyla insan osteoblastik hücrelerinin osteojenik farklılaşmasını destekler  ”, Life Sciences , cilt.  212,1 st Kasım 2018, s.  129–137 ( ISSN  1879-0631 , PMID  30290183 , DOI  10.1016 / j.lfs.2018.09.053 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 11 Mayıs 2019 )
  36. Arisa Hirano , Daniel Braas , Ying-Hui Fu ve Louis J. Ptáček , “  FAD Regulates CRYPTOCHROME Protein Stability and Circadian Clock in Mouse  ”, Cell Reports , cilt.  19, n o  2, 04 11, 2017, s.  255–266 ( ISSN  2211-1247 , PMID  28402850 , PMCID  PMCPMC5423466 , DOI  10.1016 / j.celrep.2017.03.041 , çevrimiçi okuma , 11 Mayıs 2019'da erişildi )
  37. Gianluigi Mazzoccoli , Tommaso Colangelo , Anna Panza ve Rosa Rubino , “  İnsan kolorektal kanserinde kriptokrom genlerinin düzensiz ifadesi  ”, Molecular Cancer , cilt.  15,15 Ocak 2016, s.  6 ( ISSN  1476-4598 , PMID  26768731 , PMCID  PMCPMC4714521 , DOI  10.1186 / s12943-016-0492-8 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 11 Mayıs 2019 )
  38. JJ Murray ve MD Healy , “  İlaç-mineral etkileşimleri: hastane diyetisyeni için yeni bir sorumluluk  ”, Journal of the American Dietetic Association , cilt.  91, n, o  , 1,Ocak 1991, s.  66–70.73 ( ISSN  0002-8223 , PMID  1869762 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 11 Mayıs 2019 )