Arada bir türden yüksek korumada en önemli faktörlerden biri olan çeşitlilik stabil veya stabil olmayan. Bu teori , bir topluluktaki birkaç türün, rekabetçi bir dışlama olmaksızın aynı ekolojik ortamda var olabileceğini açıklar .
Rekabetçi dışlama ilkesini (veya Gause'un ilkesini ) hatırlayalım : bir dizi koşul ve verilen kaynaklar için, dengede (yani bir rekabetin sonunda), yalnızca bir tür hayatta kalır ve hiçbir değişiklik olmasa bile o kalır. koşullar. Bu ilkeye göre, iki popülasyon aynı ekolojik niş içinde yaşayamaz . Bu nedenle, gerçekte doğada yüksek çeşitlilik varken ve birçok tür bir arada yaşarken, yalnızca birkaç tür olmalıdır. Hutchinson'un 1960'ta ortaya çıkardığı şey buydu , Plankton Paradox'u yayınladı ve bu, aynı homojen ortamda rekabet etmeden bu kadar çok organizmanın hayatta kalabileceği sorusunu gündeme getirdi. Bu paradoksun cevabı, bu homojenliğin bu organizmaların mikroskobik ölçeğinde olmadığı, çevrelerinin aslında sadece birkaç mikrometre ölçtüğüdür. Bununla birlikte, bu daha büyük türler için geçerli değildir, bu nedenle bu bir arada yaşamaya yönelik mekanizmalar olmalıdır. Bu, türler ve ekolojik nişlerin farklılaşmasındaki bir artışla karakterize edilen diğer sözde dengeleyiciler arasındaki ortalama uygunlukta bir azalma ile karakterize edilen eşitleme mekanizmaları olarak adlandırılan farklı mekanizma türlerine göre çalışır . Türler arasındaki uygunluk farkı, normalde, diğer türlerin, niş farklılaşması yoluyla çeşitliliği koruyan kararlılık mekanizmalarına zıt olan ekolojik niş içinde (Gause ilkesinin etkisi) en iyi şekilde dışlanmasıyla sonuçlanır. Ekolojik . Bu iki karşıt güç arasındaki denge, bu nedenle bir arada yaşamaya izin verecektir.
Bir arada yaşayan türlerin çoğu için, popülasyon büyümeleri negatif yoğunluğa bağlıdır (rekabet etkisi), yani bireylerin sayısı düşük olduğunda nüfus artışı olur (bu da yerel yok oluş olasılığını ortadan kaldırır). Nüfus azaldıkça, bu popülasyondaki bireyler diğer türlerin bireyleriyle giderek daha fazla rekabet eder. Tersine, büyümesi sırasında, türler arası rekabette bir arada yaşama olanak tanıyan türler arası rekabete kıyasla bir azalma gözlemliyoruz. Daha sonra istikrarlı bir arada varoluştan bahsediyoruz, türler uzun vadede düşük yoğunluktan kurtulabilir. Tersine, istikrarsız bir arada yaşama, herhangi bir iyileşme eğilimi olmadığı ve türlerin uzun süre sistemde tutulmadığı anlamına gelir.
Çok sayıda bir arada yaşama mekanizması vardır , sadece bazıları aşağıda açıklanmıştır.
İki farklı mekanizma bu bir arada varoluşa izin verebilir: türler arasındaki ortalama uygunluktaki farkta bir azalma (eşitleme mekanizması) veya türler arası rekabete kıyasla (stabilize edici mekanizma) türler arası rekabette bir artış .
Eşitleme mekanizmalarıEşitleme mekanizmaları tarafsız kuvvetler olarak tanımlanmıştır. Eşitleme mekanizmaları, türlerin uygunluğu arasındaki eşitsizlikleri azaltır, bu da niş farklılaşması olmadığında birlikte yaşamanın istikrarına katkıda bulunacaktır. Bu nedenle türler daha benzer bir uyum sağlar. Ancak bu, stabilizasyon mekanizmalarının etkilerini azaltabilir veya ortadan kaldırabilir.
Birlikte yaşamayı ölçünveya
Ekolayzer modelinde, kullanılan mekanizmayı tanımlayan A'nın daha zayıf olabileceğini ancak türlerin yine de bir arada var olabileceğini görebiliriz. Bununla birlikte, yalnızca dengeleyici özelliklere sahip bir mekanizma kendi başına bir arada varoluşu stabilize edemez. Mekanizmanın kararlı olması için A pozitif olmalıdır. Uygunluktaki fark, denklemin bileşenlerini değiştirir ve eşitleme etkilerine hakim olma eğilimindedir. Benzer şekilde, diğer mekanizmalarla bağlantılı olarak, mekanizmaların doğrusal olmayışı potansiyel olarak önemli bir eşitleme rolüne sahip olabilir ve böylece birçok türün bir arada varlığının kararlılığına yardımcı olabilir.
Dengeleme mekanizmalarıTürlerin bir arada var olabilmesi için, stabilizasyon mekanizmalarının türler arasındaki uyum farklılıklarının üstesinden gelmesi gerekir (Chesson, 2000). Bu mekanizmalar, tüm türlerin düşük yoğunluklu büyüme hızında bir artışa neden olur.
Bu mekanizmada, bir arada yaşama, türler arası rekabete rağmen bir tür içi rekabet yoğunlaşmasıyla desteklenir.
StabilizasyonStabilizasyon mekanizmasını sağlayan ana süreç, ekolojik nişlerin farklılaşmasıdır. Bu, rakip türlerin aynı ortamı farklı şekilde kullanmasına yol açan doğal bir seçilimi tetikler. Bu durumda, her biri için bir niş kayması gözlemliyoruz. Bu ilke, bir türün diğerinin neslinin tükenmesine yol açtığı rekabetçi dışlama fikrine karşıdır. Lotka-Volterra denklemine göre, nişlerin farklılaşması bir arada yaşamaya yol açar çünkü bu mekanizma ile türler arası rekabet, türler arası rekabetten daha büyüktür.
MacArthur (1958) çalışmasında, birkaç Warblers türünün aynı alanda bir arada var olduğunu gösterdi . Beş Ötleğen türü, her biri kozalaklı ağaçların tepesinde bulunur. Bu nedenle beş tür, aynı nişte ancak farklı şekilde işgal eder. Bazı ötleğenler dalların uçlarından, diğerleri iç kısımlardan veya dalların kabuğu ve likeninden beslenir. Beslenme alanları farklıdır, ancak aynı zamanda biraz farklı dönemlerde üreme için kullanım da vardır. Bu Ötleğenler, bu nedenle, bunun farklılaşmasıyla aynı nişten farklı nişlere giderler.
Dalgalanmalardan bağımsız mekanizmalarBu mekanizmalar için, çevresel dalgalanmalar türlerin bir arada yaşama koşullarını değiştirmeyecektir.
Kaynakların bölümlere ayrılmasıKaynakların bölümlere ayrılması, benzer bir niş kullanan türler farklı kaynakları kullanmaya başladıkça ve dolayısıyla nişlerini farklılaştırdıkça, kaynaklar için türler arası rekabette bir azalmaya neden olur. Kaynakların kullanımında mümkün olan maksimum benzerlik derecesine karşılık gelen sınırlayıcı bir benzerliği vurgulayabiliriz, bu bir grup türün bir arada yaşamasına izin verir. Bu durumda, tür sayısı kaynak sayısından fazla olduğunda ve Gause ilkesi uygulanmadığında istikrarlı bir birlikte yaşama durumu elde etmek mümkündür.
Aşağıda, yalnızca üyelerin kaynakları özümseme ve dönüştürme konusundaki bireysel kapasitesine bağlı olarak rekabetçi etkileşimleri hesaba katan modeller sunulmuştur.
Eşit modelBu eşit modelde, atık ve kullanılmayan kaynaklar dışarı atılırken sürekli ve sürekli bir gıda dağıtımı vardır. Kaynakların konsantrasyonu sabit bir değere ulaştığında bir denge elde edilir.
Ölüm oranı olmayan tek bir kaynak için iki veya daha fazla bakteri türü içeren bir örnekte:
Eşit model altında nüfus artışı denklemi örneğid / dt (Vr ben ) = ρ (cr) -n ben Ø ben (r)ile:
Bu modelde tür sayısı kaynak sayısından fazla olduğunda dengeye ulaşamıyoruz, bu şartlar altında rekabet mekanizmalarına uygun bir sonuç elde ediyoruz.
Mevsimsel modelBu modelde kaynaklar periyodik olarak verilir, ancak kaynaklar sınırlıdır ve sonunda tükenir. Nüfusun büyük bir kısmı, döngünün kalan türler / bireyler ile devam etmesine izin veren yeni kaynakların gelmesine kadar ölür. İstikrarlı bir denge, türler arası rekabet, türler arası rekabetten daha güçlü olduğunda elde edilir. Aynı türden insanlar aynı kaynakları aynı şekilde ve aynı anda kullanmaya çalışırlar. Bu nedenle, bu mevsimsel model, 2 veya daha fazla türün tek bir kaynağı paylaştığı durumlarda sabit bir forma sahiptir.
Bu nedenle, iki tür tek bir kaynağı paylaştığında, tür sayısının mevcut kaynak sayısından daha az olması gerektiğini belirten Gause'un ilkesini geçersiz kılan istikrarlı bir denge olabilir.
Yırtıcı hayvanların bölümlere ayrılmasıYırtıcı hayvanlar, bir av türünde uzman olurlarsa veya avladıkları her tür üzerinde farklı bir etkiye sahiplerse çeşitliliğin korunmasına yardımcı olabilirler. Bu durumlarda, her bir av türünün yoğunluğu azalır ve bu da kaynaklar için rekabeti azaltır. Janzen-Connell hipotezi, bir tür avcı bölümlendirmesidir, tropikal ormanlarda ağaç çeşitliliğinin korunmasını açıklar. Patojenler veya konakçıya özgü otçullar, bir ağacın etrafındaki aynı türün tohumlarının ve yavrularının hayatta kalma oranını azaltacaktır. Bu, büyük bir monospesifik yoğunluğun varlığını engeller. Daha yeni çalışmalar, bu mekanizmanın ılıman ormanlarda da var olduğunu, ancak daha yüksek bir yağış seviyesinin mesafeye göre özgül ağırlık üzerinde daha büyük bir etkiyle bağlantılı olduğunu göstermiştir. Ek olarak, gençlerin hayatta kalma oranı, böcekler veya bakteriler gibi patojenlerden daha az etkilenen tohumlara göre daha güçlü bir şekilde azaltılır.
Frekansa bağlı avlanmaYırtıcı hayvan, bir dizi rakip av türü arasında bir arada yaşamayı sürdürebilir. Bu etkileşim, belirli toplulukların yapısını belirleyen önemli bir faktör olarak öne sürülmüştür. Gerçekte, bir avcı, A türünden daha rekabetçi bir B türüne saldırarak A türünün kalıcılığını artırabilir, böylece bu iki av arasındaki türler arası rekabeti azaltabilir. Bir yırtıcı olmadan, A türü B türü tarafından istila edilirdi, ancak yırtıcı hayvanın varlığında 3 türün bir arada var olduğunu gözlemleyebiliriz.
Son olarak, yırtıcılar frekansa bağlı seçim yaparak, yani tercihen en bol avı avlayarak bir arada yaşamayı teşvik edebilirler. Nitekim, bu türün yoğunluğundaki artışla birlikte bir av türü için avlanma riskinde de (avcı arama süresiyle ters orantılı) artış vardır. Bir tür belirli bir ortamda yüksek yoğunlukta mevcutsa, o zaman avcıların avlanma zamanını tekelleştirecek ve diğer türlerin daha bol olmasına izin verecektir. İki tür çok görünür olduğunda, frekansa bağlı seçim sıfır olacaktır, yani aynı yoğunlukta avlanacaklardır.
Yoğunluğun bir fonksiyonu olarak avın yakalanma riski denklemi Fi = riXi⁄ (∑_ (j = 1) ^ n rjXj)Bu mekanizmalar, kaynakların mevcudiyeti veya nüfus yoğunluğu gibi çevrenin zamansal değişimlerine dayanmaktadır.
Depolama etkisi, işe alım ile değişen bir ortamda yetişkin bireylerin az ya da çok değişken hayatta kalması arasındaki etkileşime karşılık gelir . Bu mekanizma, nesiller örtüştüğü ve işe alımdaki varyasyonlar yeterince büyük olduğu sürece, iki türün bir arada bulunmasına yol açabilir. Türlerin bir arada yaşamasını kendi başına sürdürebilir ve hemen hemen tüm topluluklarda türlerin kalıcılığına olumlu katkı sağlar (Warner, 1985). Bu nedenle , üç özellik sayesinde nüfus artışı üzerinde bir tür içi etkilerin yoğunlaşmasına yol açar :
- Tamponlu nüfus artışıZamanla kaynak kullanımının, başarıyı arttırmak için hayatta kalma oranlarını artırarak, olumsuz koşullarda büyümelerini sınırlayacak (üreme çabasının azaltılması) türlere göre değişiklik gösterdiği (üreme çabasının azaltılması), hayatta kalma oranını artırarak, başarıyı arttırdığı, üreme ve büyüme oranının uygun altında olduğu düşünülmektedir. koşullar. Kış uykusu veya uyku hali, depolama etkileridir ve örneğin kurak çöllerde ara sıra yağmurların görülmesinden kaynaklanabilir. Bu sınırlı nüfus artışı, uygun koşullara yanıt verme yeteneğinin, farklı zaman ve yerlerdeki koşulların sunduğu zorluklardan daha ağır bastığı anlamına gelir. Bu , türler uygun bir ortamda olmadığında, türler arası rekabetin etkilerini azaltmayı mümkün kılar . Son olarak, hem ortamdaki hem de rekabetteki değişikliğin neden olduğu alt eklemeli büyüme oranları ile ilişkilidir.
- Türlerin çevreye farklı tepkileriÇevrenin mevsimsel, stokastik veya meteorolojik değişimlerini takiben, türlerin tepkileri uzaydaki göreceli uygunluğa ve farklı habitatlardaki dağılmaya göre değişiklik göstererek rekabeti değiştirir.
- Çevre ve rekabet arasındaki kovaryansTürlerin yoğunluğuna bağlıdır ve çevresel tepki (çevrenin bir popülasyondaki birey başına büyüme oranı üzerindeki etkisi) ile rekabetçi tepki (bu aynı büyüme üzerindeki türler arası ve türler arası rekabetin etkisi) arasındaki kovaryansın hesaplanmasına karşılık gelir. oranı).
Bir tür uygun bir çevrede, yüksek yoğunlukta ve dolayısıyla önemli bir tür içi rekabete girdiğinde ve mekansal depolamanın etkisiyle bölgesel bir birlikte yaşama izin verdiğinde, çevre ile rekabet arasında pozitif bir kovaryans gözlemliyoruz. Tersine, ilgili türlerin rekabet eden türleri çevre tarafından tercih edilirse, türler arası rekabet daha güçlü olacaktır. Ek olarak, mekansal varyasyonların mekansal-zamansal hale gelmesi durumunda, çevre ile rekabet arasındaki kovaryans düşük olacaktır: yani, farklı habitatların zaman içinde sürekli değişmesi, türlerin yoğunluğunun artmasına izin vermez. elverişli alan.
Kovaryans, bir arada yaşamanın mekansal ve çevresel çeşitlilik tarafından tercih edilip edilemeyeceğini belirlemek için kullanılır.
Hutchinson'a göre, çevresel değişkenlik, türlerin bolluğunu bir türün neslinin tükendiği dengelerden uzak tutarak bir arada yaşamaya yol açabilir. Genel olarak, çevresel değişkenlik ne kadar yüksekse, bir arada yaşama olasılığı da o kadar yüksektir.
Fitness yoğunluğu kovaryansıTürlerin dağılımı peyzajda tekdüze olmadığında, yani farklı alanlarda bulunduklarında, bir arada yaşama söz konusudur.
Nitekim, türler fiziksel olarak diğer türlerden ayrıldığında, çok az türler arası rekabet ve yalnızca türler arası rekabet vardır, bu nedenle rekabeti etkilediği için nadir hale gelmenin bir avantajı vardır. Ek olarak, nadir türlerin yoğunlukları düşük olduğunda ekolojik nişlerine girme olasılığı daha yüksektir.
Bir tür ne kadar nadir olursa, türler arası rekabet baskısı altında o kadar az olur ve bu nedenle elverişli bir yaşam alanına sahip olma olasılığı o kadar artar.
Bağıl doğrusal olmayan rekabetBu mekanizma, kaynakların bolluğundaki zamansal değişimlerle birlikte bir türün bir kaynağı kullanmadaki etkinliğindeki farklılıklara dayanmaktadır. Aslında, bir türün büyüme hızı, rekabet olarak da adlandırılan sınırlayıcı faktörlere bağlı bir fonksiyon olarak temsil edilebilir . Türlerin zaman veya mekândaki sınırlayıcı faktörlerin dalgalanmalarına karşı farklılaşmış doğrusal olmayan bir yanıtı varsa, bu bir arada yaşama durumu yaratabilir.
Örneğin, kaynaklar bol olduğunda bir tür büyürse ve diğer tür kaynaklar kıt olduğunda, yani farklı kaynak kullanım sürelerine sahipken, türlerden biri, kaynakların çok bol olduğu zamanla sınırlı olacaktır.
Bir türün ürettiği kaynakların düzeyindeki çeşitlilik diğerini desteklerse bir arada varolacaktır. Başka bir deyişle, sınırlayıcı faktörün dalgalanmalarının tercih ettiği türler, bu dalgalanmaları azaltma eğiliminde olmalı, böylece diğer türleri tercih etmelidir.
Tek bir sınırlayıcı faktör alırsak :
ri (t) = Ei (t) −φi (F)Φi fonksiyonunun doğrusal olmaması, bir τ miktarı ile ölçülür (tip 1 fonksiyonel cevap için 0'a eşit ve tip 2 fonksiyonel cevap için pozitif).
Bu mekanizma hem dengeleyici hem de dengeleyicidir, bu aşağıdaki denklemle görselleştirilebilir:
ri ≈ {bi (ki - ks) −bi (τi −τs) B} + bi | τ i - τ s | A.Parantez içindeki terim bir tür için pozitif ve diğeri için negatif olacaktır, dolayısıyla eşitleme kısmıdır. | τ i - τ s | olumlu, dolayısıyla istikrar sağlayıcı olacaktır. En büyük τ değerine sahip türler aynı zamanda en büyük varyansa (V (F - i)) sahipse, istikrarsızlaştırıcı bir etki ve rekabetçi bir dışlama olacaktır, o zaman A'yı -A ile değiştiririz.
Lotka-Volterra modeli 1926 yılında yayınlanan ve yırtıcı N not edilecektir olanı, iki popülasyonlarının zamanla evrimini incelemek için mümkün kılar ve P. yırtıcı o oldu
ile
K ile: Yük kapasitesi
Çözüldükten sonra Lotka-Volterra denklemleri, iki türün istikrarlı bir şekilde bir arada var olması için gerekli koşulları gösterir:
Bir arada var olabilmek için, bu nedenle, türler arası rekabet, türler arası rekabetten daha önemli olmalıdır.
1994 yılında Tilman, bir meta topluluk içindeki parçalanmış habitatlarda birkaç türün bir arada varlığını açıklayan bir model tanımladı. Rekabet ve sömürgeleştirme arasında bir değiş tokuşa, yani çok rekabetçi bir türün iyi bir sömürgeci olmayacağına dikkat çeker.
Lewins modelidp / dt = yama kazandı - yama kaybedildi dp / dt = cp (1-p) - ep
ile:
İki tür 1 ve 2'yi ele alalım. Tür 1'in tür 2'den daha rekabetçi olduğunu düşünelim (dikkate alınan herhangi bir yama için). Bu nedenle, Gause ilkesinin belirli bir yamaya uygulanması vardır. Birkaç başka varsayım yapılmıştır, sonsuz sayıda yama vardır (boş ve dolu), hepsi aynıdır; herhangi bir yamadan başka herhangi bir yamaya hareket mümkündür, kolonizasyon oranları zamanla sabitlenir ve rahatsızlıklar sabit bir oranda yerel yok oluşa yol açabilir.
Bu Lewins model denklemleri, bir kez çözüldüğünde, tür 2'nin hayatta kalması için (yani tür 1 ile birlikte var olması), tür 2 (p 2 ) tarafından işgal edilen yamanın oranı 0'a yakın olduğunda, dp 2 / dt> 0 veya c 2 > ((e 2 -e 1 + c 1 ) / e 1 ) c 1 .
Bu nedenle, birlikte yaşamak istiyorsak 2. türün iyi dağılması gerektiğini söyleyebiliriz. Dağılım, çeşitliliği korumayı kolaylaştırır. Bu model sayesinde, türlerin bir arada yaşaması için rekabet ve kolonizasyon arasındaki değiş tokuşun gerekli olduğunu anlıyoruz. Tilman'ın 1994'te açıkladığı modelde, habitat tahribatını (D) da hesaba katıyor ve habitatın tahrip edilmesinin türlerin yok olmasının başlıca nedenlerinden biri olduğu ve bu nedenle bir arada yaşamayı sona erdirebileceği gerçeğinin altını çiziyor.
Tarafsız bir model tanımlamak için türlerin dağılımını tanımlamak için basit ilişkiler kullanılır. Tüm türlerin genelci olduğu ve kendi aralarında bir arada yaşayabileceği söylenir. Önce tüm bireylerin eşdeğer olduğunu varsayarız, tüm etkileşimleri unuturuz (Örn: rekabet). Her birey aynı ölüm oranına, aynı üreme oranına, aynı ihtiyaçlara ve aynı yaşam süresine sahiptir. Buna türlerin işlevsel denkliği denir. Bireyler arasında bir fark olmadığını ve aralarında rekabet olmadığını varsayarsak, her bir bireyin bir topluluktaki yeni bir bireyin ebeveyni olma olasılığı yüksektir, bunu yöneten şanstır. Nüfus dinamikleri tesadüfen yönetilir. Daha sonra, gözlemlediğimiz modeli en iyi şekilde tanımlayana ve dolayısıyla dinamiklerinin bir modelini elde edene kadar, kısıtlama olarak kabul edilebilecek kuralları kademeli olarak ekleriz. Tür eşdeğerliliğinin gerçekçi olmayan doğası ve doğal dünyanın süreç eksikliğiyle bu şiddetli basitleştirilmesi nedeniyle, ekologlar bu teoriyi her zaman memnuniyetle karşılamamışlardır. Bununla birlikte, modelin cılızlığı sayesinde, karmaşık ekolojik ve evrimsel süreçlerin etkilerini çıkarmak mümkündür. Bu tahminlerin bazı ekosistemlerde gözlemlenen modellerle tutarlı olduğu bulundu ve bu da teorinin bu durumlarda açıklayıcı bir değere sahip olabileceğini düşündürdü.
Hubbell Teorisi (2001)Hubbell'in tarafsız modeli, rasgele faktörlerin, toplulukların kurallarını, yani türleşme, göç ve yok oluşu açıklamak için yeterli olduğunu varsayar. Bu montaj kuralları filocoğrafiktir ve yalnızca bölgesel bir düzeyi ilgilendirecektir.
Bu nedenle yerel topluluklar, sabit olduğu varsayılan bazı bireyler ve sabit bir göç oranıyla bölgesel bir toplulukla çevrilidir. Bu göç, yeni türler getirecek ancak tür zenginlik oranı aynı kalacaktır. Bu nedenle tür zenginliği açısından bir kaynak dağılımının gözlemlenmesini mümkün kılar. Bir topluluğun çeşitliliği esasen yerel yok oluşlar ve göç arasındaki dengeden kaynaklanmaktadır.