Bir β varil , hidrojen bağlarıyla kapatılmış yarı silindirik bir yapı oluşturmak için kıvrılan ve yuvarlanan büyük bir β tabakasından oluşan bir protein yapısıdır . Beta tabakaları genellikle, birinci iplik sonuncuya hidrojen bağlarıyla bağlı olacak şekilde antiparalel olarak düzenlenir.
Çeşitli çaplarda çeşitli β varil türleri vardır. Daha büyük olanlar, küçük moleküllerin veya iyonların sabitlenmesine veya geçişine izin veren bir merkezi kanal sağlamayı mümkün kılar. Diğerleri daha kompakttır ve merkezi bir kanalı yoktur, ancak bu motifi genellikle yapısal alanları oluşturdukları küresel proteinlerin yapısı içinde kullanırlar .
Β varil Bu şekilde bulunan içinde porinler ve çeşitli protein (örneğin translokaz , ya da örneğin, bakteriyel toksinler içinde iç mitokondriyal zarın hemolisin bağlanan olan hücre membranları üzerinde hem de protein olarak uzanan) hidrofobik ligandlar merkezinde varil, örneğin lipokalinler. Varil porin yapılar vardır kodlanmış bir en az 3-2% 'den daha genler arasında bakteriler için Gram-negatif . Çok yaygın bir kompakt β fıçı motifi, beş beta zincirine sahip olan ve tüm canlı türlerde bulunan ve insan genomunda kodlanmış yaklaşık 300 proteinde bulunan OB-katlama motifidir ( oligonükleotid bağlayıcı kat ) .
Birçok durumda, tabakalar her ikisini de içerir , polar olmayan ve polar bir amino asit , yani hidrofobik artıklar ise bir hidrofobik çekirdeğin oluşturulması için namlunun iç kısmına doğru yönlendirilmiş olan hidrofilik kalıntılar fıçı ile temas halinde, varil dışındadır. Sulu bir ortam . Porinler ve diğer çeşitli membran proteinleri bu organizasyonu tersine çevirir, hidrofobik kalıntılar lipit çift tabakası ile temas halinde namludan dışa doğru yönlendirilir ve hidrofilik kalıntılar iç gözeneklere doğru yönlendirilir.
Tüm β fıçılar iki tam sayıya göre sınıflandırılabilir: β yaprağındaki ipliklerin n sayısı ve β yapraklarındaki şeritlerin ofsetini ölçen "kesme sayısı" S . Bu iki parametre, n ve S , namlunun eksenine göre β levhaların eğim açısına bağlıdır .
β varilleri oluşturan katlama modları aşağıda üç tipte sınıflandırılabilir:
"Olarak adlandırılan yukarı ve aşağı katlanan modu" bir dizi oluşan, β-varil konfigürasyonları basit olan β tabakalar ile bağlantılı olduğu her bir şerit olan, genel olarak paralel olmayan, bir bağ., Hidrojen , bir hemen önceki için ve birincil yapıda onu hemen takip edene . Bu, retinol bağlayıcı proteinlerde gözlenen moddur .
"Yunanca anahtar" ( Yunanca anahtar İngilizce) olarak bilinen katlama modu , hidrojen bağıyla birbirine bağlanan β ipliklerinin birincil yapıda mutlaka bitişik olmaması, ancak sıklıkla β ile ilişkili büyük ilmekli peptitler ile bağlanabilmesi bakımından öncekinden farklıdır. dirsekler . Bu, lensin γ kristallerinde , suda çözünür yapısal proteinlerinde gözlenen moddur .
" Kek rulosu " ( jöle rulosu veya bazen İngilizce'de İsviçre rulosu ) olarak bilinen katlama modu , örneğin , birincil yapının dışından içine antiparalel çiftler halinde birleşen sekiz şeritli β tabakaları durumunda öncekinden türemiştir. varil oluşturmadan önce. Bu bir sık görülen kalıptır kapsid proteinleri arasında bir çok küresel virüsler gibi tütün nekroz virüsü .
Sixteen- ya da onsekiz şeritli β-varil yapılar yaygın olarak porinler olan membran proteinleri bu şekilde işlev membran ileticileri için iyonları ve küçük hidrofilik moleküller geçemeyeceği lipit çift katmanı . Bu tür yapılar gözlenir dış membran arasında bakteriler için , Gram-negatif , zar dış kloroplast ve bu mitokondri ( mitokondriyal dış membran ). Proteinin merkezi gözenek , pozitif ve negatif yükler gözeneğin zıt taraflarında olacak şekilde düzenlenmiş polar kalıntılarla kaplıdır . İki β tabakası arasındaki uzun bir döngü , merkezi kanalı kısmen kapatarak , gözenek içinde dolaşması muhtemel kimyasal türlerin seçilmesine yardımcı olan belirli bir şekil ve konformasyon sağlar .
Β varil yapıları da taşınmasına katılan proteinler arasında zarların arasında organel gibi mitokondri ve kloroplast :
Lipocalins olan proteinler tipik olarak, genellikle sekiz bir β varil telleri olan salgılanan olarak , hücre dışı ortamın . En karakteristik özellikleri, küçük hidrofobik molekülleri fıçı kaliksinde bağlama ve taşıma yetenekleridir . Bunlar arasında retinol bağlayıcı proteinler (RBP) ve ana idrar proteinlerini (MUP): eski bağlama retinol sırasında çeşitli küçük ikinci bağlama feromonlar gibi 2- sek -butil-4, 5-dihidrooksazol (SBT veya DHT), 6 -hidroksi-6-metil-3-heptanon (HMH) ve 2,3-dihidro-ekso-brévikomin (DHB).