Dinamik asalak konaklar

Dinamik ana / parazit popülasyonları arasında zaman ve mekan içinde evrim ilgilenen edilir ana ve parazitlerin .

Birçok biyotik ve abiyotik faktöre ve zamansal varyasyona bağlıdır.

Bir ana bilgisayar / parazit ağının birlikte gelişen dinamikleri , parazitin kendi ev sahibine saldırabilmesi ve aynı zamanda ev sahibinin kendisini bu parazite karşı etkili bir şekilde savunabilmesi için çok önemlidir. Evrim teorisine göre, hastalık ekolojisindeki modeller (en) , bulaşıcı hastalıklarda yer alan patojenlerin , konakçılarıyla birlikte yerel yok oluştan önce birlikte evrimleştiğini ve ortadan kaybolduğunu tahmin ediyor . Bununla birlikte, bu teorik modellerin temelini oluşturan niteliksel mekanizmaların önemli istisnaları vardır ve deneysel bilimsel literatür , bu hastalıkların neden olduğu birçok yok oluş örneğini göstermektedir.

Canlı organizmalar alanında, çok çeşitli parazit türler vardır. Dünyanın tüm bölgelerinde ve tüm iklimlerde bulunurlar. Parazitler birçok farklı taksonda temsil edilir: virüsler , bakteriler , mantarlar , protozoa , eklembacaklılar , helmintler (daha çok solucanlar olarak adlandırılır) ve bitkilerde de.

Parazitler, konakçı denilen diğer bireyler pahasına yaşayan organizmalardır. Aslında, konakçılar ve parazitler, zaman içindeki çok güçlü birlikte evrimlerini açıklayan son derece yakın etkileşimlerle bağlantılıdır. Bu nedenle, konakçı / parazit dinamiklerini anlamak, bugünlerde birkaç önemli araştırma alanında büyük ilgi görüyor, yani:

Türlerin korunması
İlaç
Evrimsel ekoloji
Tarım

Asalaklığa ilişkin genel bilgiler

Tanım

Bir parazit, konukçusu üzerinde olumsuz etkileri olan uzun vadede bir başkasının pahasına yaşayan bir organizmadır.

Boyutlarına veya gelişim tarzlarına göre birkaç parazit sınıfını ayırt edebiliriz. Böylelikle farklılaştırıyoruz:

Mikroparazit / makroparazit

Mikroparazitler, bir mikron mertebesinde boyutları ile karakterize edilen parazitlerdir. Genellikle kısa bir nesil süresine ve konakçıda yüksek bir doğrudan üreme oranına sahiptirler. Bu parazitler için enfeksiyonun etkileri genellikle parazitin yokluğuna veya varlığına bağlıdır.
Çıplak gözle görülebilen makroparazitler, daha uzun bir nesil süresine sahiptir ve genellikle doğrudan konakçılarında çoğalmazlar. Bu nedenle enfeksiyonun etkileri, bir konağı enfekte eden parazitlerin sayısına bağlıdır.

Endoparazitler, ev sahiplerinin vücudunda büyür ve yaşar.
Ektoparazitler, ev sahiplerinin vücudunun yüzeyinde yaşarlar.

Parazit monoksen gelişimi / Polyxène

Monoxene parazitleri basit bir yaşam döngüsüne sahiptir ve yaşamları boyunca yalnızca bir konağı enfekte eder.
Poliksen parazitleri, gelişimlerinin farklı aşamalarında doğrudan veya dolaylı olarak enfekte ettikleri birkaç konakçıdan oluşan daha karmaşık bir yaşam döngüsüne sahiptir.

Parazitin bulaşma yolları

Parazitlerin konukçularını enfekte etmek için kullandıkları birçok yol vardır ve bunlar her organizmaya bağlıdır. Bir parazitin bir konağa iletilmesi farklı şekillerde gerçekleşebilir:

ya ev sahibi - ev sahibi iletişim yoluyla: ev sahipleri birbirlerini yuvalarında ziyaret ederse ya da aynı yapıda buluşursa (levrek, dal, vb.);
ya aktif dağılma yoluyla : parazit serbestçe hareket edebiliyorsa ya da vektör adı verilen yayıcı bir organizmayı çağırıyorsa . Yüksek mobiliteye sahip parazitler, yeni ana bilgisayarlara aktif olarak yayılabilirken, düşük dağıtma kapasitesine sahip parazitler, aktarım için ana bilgisayardan ana bilgisayara temasa güvenir.

Memelilerin (insanlar dahil) potansiyel konakçı olarak tanınması, kemoreseptörler aracılığıyla yapılır .

Asalak bitkiler söz konusu olduğunda , bunlar karbonu , besin maddelerini ve suyu, kendi beslenmeleri için ev sahibi bitkilerden, kendilerini köklere bağlayarak veya özel yapılar yoluyla, yani haustoria'dan yönlendirirler . Konakçıya ksilem yoluyla girerler ve floem ile bağlantı kurarlar .

Asalaklığa ev sahibi yanıtı

Bir parazit, ev sahibinin içinde veya üzerinde yerleşir, beslenir ve (bazen) ikincisinin aleyhine çoğalır. Bu nedenle, genel olarak parazitin, ev sahibinin uygunluğunu azaltma ve dolayısıyla hayatta kalma ve / veya üremeyi etkileme etkisine sahip olduğu düşünülebilir . Evrimsel bir bakış açısından, bunun sonucu , bir türün popülasyonlarının diğerine uyguladığı eyleme daha iyi bir karşılıklı adaptasyona sahip olmak için antagonistik bir konak / parazit birlikte evrimidir . Böylelikle, konakçı için zararlı enfeksiyonlardan sorumlu olan parazitlere en dirençli bireyler aşamalı olarak seçilecek ve konakçıların savunma sistemlerinde, onları engelleme yeteneklerine göre seçilecek olan parazitlere daha iyi direnecek bir evrim yaşanacaktır. ev sahiplerinin savunmaları.

Parazitlere karşı bu savunma sistemleri iki tür mekanizmaya dayanmaktadır:

davranışsal: bulaşıcı bireylerden, hijyenik davranışlardan vb. kaçınarak
Bağışıklık .

Davranışsal parazitten kaçınma stratejilerinin evrimi, filogenetik ağaçtaki konumları ne olursa olsun, tüm konakçı organizmalar için ortaksa, bağışıklık savunma mekanizmalarınınki daha spesifiktir.

Parazitlere karşı savunma sistemleri pahalıdır ve bu nedenle, ev sahibi kaynakların tahsisinde yalnızca ev sahibinin ilgisini çekiyorsa açıklanabilen, takas olarak da adlandırılan evrimsel bir uzlaşmanın sonucudur . Bu bağlamda, çevreleri tarafından strese giren bireylerin (aşırı sıcaklıklar, çok fazla üreme yatırımı, besin eksikliği, nem vb.) Savunma mekanizmalarının performansında bir düşüş sergilediğini not ediyoruz.

Omurgalıların tepkisi

Omurgalılar, bağışıklık sistemleri aracılığıyla oldukça spesifik parazit tepkileri oluşturabilirler . Bu sistem, kimyasal sinyaller ve özelleşmiş hücreler sayesinde çalışır, benliği benlik olmayandan (yani patojen) ayırabilir ve bulaşıcı etken üzerinde hedefli bir şekilde hareket edebilir . Omurgalı bağışıklık sisteminin özellikle ilginç bir özelliği, edinilmiş bağışıklık sağlamasıdır , yani patojene ilk maruziyetten sonra, sistem daha verimli hale gelir ve patojen enfeksiyona daha hızlı yanıt verebilir, böylece enfekte konakçı organizma, eğer hayatta kalır, tepkisiz hale gelir veya en azından parazite karşı daha az duyarlı hale gelir.

Bitki tepkisi

Ayrıca bakınız: Hastalığa karşı bitki direnci

Bitkilerde, enfekte olmuş hücreler seviyesinde reaktif oksijen türlerinin emisyonunun neden olduğu hücre ölümü mekanizmaları ( hiperduyarlı yanıt veya RH), parazitik olmayan bir enfeksiyonun yerel olarak sınırlandırılmasını ve ortadan kaldırılmasını mümkün kılar. Bu, bir parazit ile birincil enfeksiyonu yaşamış bir bitkinin, organizması boyunca parazite karşı direnç göstermesine ve kimyasal sinyaller sayesinde patojenik bir saldırıya tepki hızını önemli ölçüde artırmasına izin veren edinilmiş bir sistemik dirençle sonuçlanabilir.

Omurgasızların tepkisi

Omurgasız, enfeksiyon tepkisi daha sık olduğu hücresel daha hümoral amoeboid hücreler, ince patojenleri fagosite ve en büyük parazitler kapsüllenir. Bu mekanizma paraziti ortadan kaldırır ve konağın remisyonunu sağlar, ancak kazanılmış bağışıklığı sağlamaz. Aslında, iyileşen bireyler tekrar parazit ile enfeksiyona yatkın bireyler haline gelir.

Prokaryotların ve protozoanın tepkileri

Prokaryotlarda ve protozoada, parazitik enfeksiyona yanıt verme yeteneği gözlenmez. Bu, büyük ölçüde, bu organizmaların yüksek bir üreme oranına ve düşük bir nesil oranına sahip olmasıyla açıklanabilir. Bu nedenle, uygunluk açısından, kaynakları parazitlere karşı savunmaya ayırmanın çok az anlamı vardır.

Ortak evrim tarihi

Parazitlerin konakçı özgüllüğü açıklanabilir:

diğer potansiyel ana bilgisayarlardan mekansal izolasyon ile ( allopatrik türleşmeye dayalı )
veya belirli parazitlerin uzmanlaşması veya türleşmesi yoluyla (farklı geçerli konakçılarda yaşam süresi / üreme başarısı değiş tokuşuna dayalı olarak).

Bununla birlikte, konukçuya özgü parazitler üzerine yapılan çalışmalar, bu özgüllüğün konukçu izolasyonu ile açıklanamayacağını ve ortak takdir kanıtı bulunmadığını göstermiştir.

Baulechner ve arkadaşlarının yarasalar ve parazitleri (akarlar) üzerinde yaptığı çalışma, bunu , konakçıların özgüllüğünü değerlendirmek için filogenetik ağaçları yeniden yapılandırarak gösterdi . Ortak takdiri test etmek için, ağaçlarının topolojisindeki yakınsamaları bulmak için konakçıların ve parazitlerin filogenetik ağaçlarını karşılaştırdılar. Böylelikle, konukçuların ve parazitlerin birinci sınıfının benzer türleşme olayları içermediğini göstermişlerdir. Farklı sınıflar ve farklı türler için yaklaşık bölünme tarihleri farklıydı: analog konukçu ve parazit ayrışmasının olayları eşzamansızdır.

Bu sonuçlar, bir konakçıya akar türleşmesinin yakın zamanda uyarlanabilir bir radyasyonu olduğunu göstermektedir. Ek olarak, incelenen yarasalar sempati içinde buluştuğundan akarların bulaşması sıktır.

Parazitlerin yakın zamandaki kökeni ve konakçıların sık sık değişmesi, konakçı özgünlüğünün bir açıklaması olarak ortak takdiri dışlar.

Konakçı türleşmesi, biyocoğrafik bağlamlarda dolaylı olaylara eşdeğer parazitler için ayrı habitatlar oluşturabilir.Parazitler daha sonra konaklarını filogenetik olarak takip ederek, sıklıkla birlikte değerlendirme için atıfta bulunulan uyumlu kofilojenler ile sonuçlanır.

Dolaylı olayların yokluğunda, parazitler belirli bir konakçı için uzmanlaşabilir ve konakçıya özgü bir tür oluşturabilir. Buna uyarlanabilir uzmanlaşma denir. Bu, geniş bir ana bilgisayar yelpazesini parazite etmek yerine tek bir ana bilgisayarda uzmanlaşmanın daha uygun maliyetli olması durumunda ortaya çıkar (örneğin, bir ana bilgisayar daha kullanılabilir / öngörülebilir ise).

Konak / parazit dinamiklerini etkileyen parametreler

Konakçı ve parazit popülasyonlarının içsel parametrelerinin etkisi

İçsel Ana Bilgisayar Parametreleri

Konakçının içsel parametreleriyle ilgili birçok parametre, konakçı / parazit dinamiklerini etkiler.

Her şeyden önce, enfekte bireyler ile sağlıklı bireyler arasındaki etkileşimler parazitin bulaşmasını etkiler. Gerçekte, parazitin bulaşma olasılığı hem popülasyon yoğunluğuna hem de uzamsal dağılımına, aynı zamanda parazitten kaçınma mekanizmalarının etkinliğine de bağlıdır.

Daha sonra, parazit yok etme sistemlerinin etkinliği ve doğası da etkilenir. Aslında, bir ortamda bir parazitin kalıcılığı, parazitleştirdiği popülasyonda yaşama ve koruma kabiliyetine bağlıdır. Konakçının paraziti ortadan kaldırma yeteneği ve dolayısıyla enfekte olmuş konakçı bireylerin remisyonuna izin veren fizyolojik sistemlerin etkinliği, bu nedenle dinamiklerini olumlu bir şekilde değiştirecektir.

Örneğin, bağışıklık kazanmış olma olasılığının olduğu omurgalılar için, bir parazit, önceden parazitlenmiş bir bireyi ikinci kez enfekte edemez. Bu nedenle kontamine olma olasılığı yüksek olan bireylerin popülasyonu, konağın oluşum süresi parazitin yaşam süresine kıyasla çok yüksekse azalma eğilimindedir.

Dikkate alınabilecek başka bir parametre, konağın fizyolojisine bağlıdır: kaynakların yeniden üretime tahsis edilmesinde veya konağın parazite karşı savunma sistemlerinde bir uzlaşma olduğu belirtilmektedir. Üreme çabası, yoğunluğuna bağlı olarak, bu nedenle, konakçının savunma sistemlerinin etkinliğini azaltma ve dolayısıyla parazitlerin virülansını artırma eğilimindedir.

Ek olarak, konağın genetik özellikleri, patojenlerin dağılımındaki varyasyona katkıda bulunur. Düşük genetik çeşitliliğe sahip küçük konakçı popülasyonlar savunmasızdır, heterozigot avantajlarını kaybedebilirler ve parazitlere karşı direnç alellerinden yoksun olabilirler ve hatta direnç eksikliğinden dolayı ölebilirler.

Son olarak, yaşam döngüsü nedeniyle konakçıların davranışı da konakçı / parazit sistemlerinin dinamiklerini etkileyen bir faktördür. Gerçekten de, göçmen türler parazitleri yanlarında götürebilir ve onları türlerin diğer cinslerine aktarabilecekleri başka bir bölgeye getirebilirler (eğer parazit tamamen uzmanlaşmış değilse), yeni kolonizasyon alanları sunabilir. Parazitlerin dağılımı bu nedenle türlerin göç yolları tarafından değiştirilir. Ek olarak, bazı türler üreme mevsimi boyunca toplanarak parazitlerin yoğunluğa bağlı geçişini teşvik eder ve bu nedenle bu türlerin yaygınlığını korur.

Parazitin içsel parametreleri

Konakçı / parazit dinamikleri, parazitin konakçılarına bulaşma yeteneğine dayanır. Parazitin ev sahibinin dışında hayatta kalma yeteneği o zaman belirleyicidir: dirençli parazitin sözde "özgür" aşamalarının varlığı, parazitin yeni bireyleri enfekte etmesine ve aslında parazitin kaçınma stratejilerine karşı koymasına izin verir. ana bilgisayarlar tarafından geliştirilen parazit. Bu aynı zamanda, mevsimsel değişikliklere sahip bir yaşam döngüsüne sahip bir konakçı popülasyon için de ilgi çekicidir: bireylerin enfekte olamadığı dönem boyunca, parazit, koşullar daha yumuşak hale geldiğinde yeni konakçıları kontamine etmeye hazır, serbest formda kalır.

Gecikme dönemlerinin varlığı veya yokluğu, yani konakçı bireyin enfekte olduğu ancak bulaşıcı olmadığı ve semptomlar göstermediği dönemler, dinamikleri etkiler (daha sonra biraz döngüsel olma eğilimindedir).

Parazitin yaşam döngüsü ve yaşam biçimi, diğer parazitlerin varlığı (rekabet), bir modelde dikkate alınması gereken diğer ek parametrelerdir.

Konak seçimi, konakçı / parazit dinamiklerinde önemli bir adımdır. Aslında bu sistemi başlatan odur. Uzay ve zamanda gerçekleşir. Bitkilerde bunlar, parazitik bitkinin ona göz dikmesine izin veren (potansiyel bir konakçı olan) bir bitki tarafından yayılan kimyasal sinyallerdir. Parazit, çimlenmesini bu bitki üzerinde yönlendirecektir. Bu kimyasal sinyaller aynı zamanda parazitin kök hücrelerini de harekete geçirir.

Basit model

Burada, modelin basitleştirilmesinin bariz nedenlerinden ötürü, monoksen döngüsünün omurgasız bir konağa bulaştığı bir mikro-parazit durumunda olduğumuzu (bir enfeksiyonu iyileştirebilen, ancak bağışıklık sistemi hafızaya sahip olmayan) ele alacağız.

Şunlardır:

${\ displaystyle \ metin stili H (t)}$ t zamanındaki toplam ev sahibi popülasyonu
${\ displaystyle \ metin stili Y (t)}$ enfekte konakçıların nüfus yoğunluğu
${\ displaystyle \ metin stili X (t)}$ duyarlı konakçıların nüfus yoğunluğu
${\ displaystyle \ textstyle a}$ konakçının enfekte veya enfekte olmamasından bağımsız olduğu varsayılan popülasyonun doğum oranı.
${\ displaystyle \ textstyle {\ alpha}}$ parazite bağlı ek ölüm oranı, yani virülansı
${\ displaystyle \ textstyle {\ beta}}$ parazitin bulaşma hızı
${\ displaystyle \ textstyle {\ gamma}}$ enfeksiyonun remisyon oranı
${\ displaystyle \ textstyle r = a + b}$ pozitif olduğu varsayılan sağlıklı konakçı popülasyonun içsel büyüme hızı

Daha sonra elimizde:

${\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {rclr} {\ frac {dX} {dt}} & = & {a (X + Y) -bX - {\ beta} XY + {\ gamma} Y } & (1) \\ {\ frac {dY} {dt}} & = & {{\ beta} XY - ({\ alpha} + b + {\ gamma})} & (2) \\ {\ frac {dH} {dt}} & = & {rH - {\ alpha} Y} & (3) \\\ end {dizi}} \ sağ.}$

Olduğunu , yaygınlık konak popülasyonunda parazitin, host yani sayı parazit ile enfekte. ${\ displaystyle \ textstyle y = {\ frac {Y} {H}}}$

Enfekte olan bireysel konakçının yoğunluğunu parazitin yaygınlığı ile değiştirerek, önceki sistemin denklemi , ile verir . ${\ displaystyle \ textstyle Y}$ ${\ displaystyle \ textstyle (2)}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ frac {dy} {dt}} = y (R-1) -Ry}$ ${\ displaystyle \ textstyle R = {\ frac {{\ beta} H} {{\ alpha} + b + {\ gamma}}}}$

${\ displaystyle \ textstyle R}$ enfekte olmuş bireylerin oranını (yani, zaman birimi başına enfekte olmuş bireylerin sayısını) veya parazitin temel üreme oranını temsil etmektedir. Bunu şu durumlarda anlıyoruz:

${\ displaystyle \ metin stili R> 1}$ yani , enfeksiyon popülasyonda ve sahip olduğumuz dengede tutulur: ve . ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta} H> {\ alpha} + b + {\ gamma}}$ ${\ displaystyle \ textstyle y ^ {*} = 1 - {\ frac {1} {R}}}$ ${\ displaystyle \ textstyle x ^ {*} = {\ frac {1} {R}}}$
${\ displaystyle \ textstyle R <1}$ yani parazit konakçı popülasyonda kalamaz ve prevalansı azalır. Sistem bu nedenle aşağıdaki dengeye yönelir: ve . ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta} H <{\ alpha} + b + {\ gamma}}$ ${\ displaystyle \ textstyle y ^ {*} = 0}$ ${\ displaystyle \ textstyle x ^ {*} = 1}$

R, aynı zamanda, konakçı yoğunluğu eşiğini, yani parazitin popülasyonda büyüyüp kalabileceği konakçı popülasyon yoğunluğunu tanımlamamıza izin verir. Yoğunluk eşiğini şu şekilde tanımlarız:

${\ displaystyle \ textstyle H_ {eşik} = {\ frac {H} {R}} = {\ frac {{\ alpha} + b + {\ gamma}} {\ beta}}}$

Sistemde parazitik enfeksiyonun yokluğunda , popülasyon bu nedenle bir Malthus modeline özgü üstel bir büyüme yaşar. ${\ displaystyle \ textstyle {\ frac {dH} {dt}} = rH}$

Yani popülasyon parazit tarafından işgal edilemez ve bu yüzden o kadar büyür . ${\ displaystyle H <H_ {eşik}}$ ${\ displaystyle H = H_ {eşik}}$

Eğer , birkaç durumu ayırt edebiliriz: ${\ displaystyle H> H_ {eşik}}$

eğer parazit çok öldürücü ise, model daha sonra konakçı popülasyonu düzenleyebileceğini ve dengede tutabileceğini öngörür: ${\ displaystyle {\ alpha}> R}$

${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*} = {\ frac {{\ alpha} ({\ alpha} + b + {\ gamma})} {{\ beta} ({\ alpha} -R)}} = { \ frac {\ alpha} {{\ alpha} -R}} H_ {eşik}}$ .

o zaman ve enfeksiyon prevalansı ise . ${\ displaystyle {\ alpha} >> R}$ ${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*} ~ H_ {eşik}}$ ${\ displaystyle y ^ {*} = {\ frac {R} {\ alpha}}}$
eğer , parazit konağın nüfusu düzenleyen mümkün olmayacaktır, diğer taraftan onun büyümesini yavaşlatmak mümkün olacak. ${\ displaystyle {\ alpha} <R}$

Genelde, nedenle nüfus dinamikleri ve enfeksiyon prevalansı olarak dikkat edilecektir sıra ev sahibi nüfusunun dengesi bağlıdır ve . ${\ displaystyle \ textstyle y ^ {*}}$ ${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*}}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ alpha}, {\ beta}, b}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ gamma}}$

Model, eğer veya daha sonra artacağını ve azalacağını öngörür . Bu, hızlı ciroya sahip bir konakçı popülasyonda (konakçıların doğal veya doğal olmayan nedenlerle hızlı ölümüne bağlı olarak) veya çok verimli bir parazit savunma sisteminde parazitin dengesiz bir ortamda olduğu ve yalnızca bulaşma hızı varsa kalıcı olamayacağı anlamına gelir. yüksektir. ${\ displaystyle \ textstyle b, {\ gamma}}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ alpha}}$ ${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*}}$ ${\ displaystyle \ textstyle y ^ {*}}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta}}$

Bu model, gerçeğe daha yakın, daha kesin dinamik modeller elde etmek için incelemek istediğimiz konak / parazit etkileşimlerinin belirli özelliklerine göre rafine edilebilen temel bir modeldir.

Çevresel etki

Çevresel etkilerde, öncelikle abiyotik olarak adlandırılan parametrelere atfedilebilenler vardır, yani: iklim, topografya, toprağın bileşimi, belirli minerallerin varlığı veya yokluğu, manzara vb.

Bir de çevrenin biyotik parametreleri, yani yırtıcı hayvanların veya diğer parazitlerin varlığı veya yokluğu, mevcut yiyecek miktarı ve rakiplerin, simbiyotik organizmaların veya partnerlerin varlığı ...

Verhulst'un negatif bağımlılık yoğunluğu modeline göre: belirli bir konakçı popülasyon, ortamın abiyotik parametrelerinin yanı sıra mevcut gıda miktarına ve ortamın taşıma kapasitesi olarak adlandırılan sabit bir K'den daha fazla büyüyemeyecektir. rakiplerin varlığı (ev sahibinin kullanabileceği kaynakların miktarını etkiler). Ek olarak, diğer parazitik, yırtıcı veya karşılıklılıkçı türlerin ek varlığı, konakçının hayatta kalmasını etkileyerek kondisyonunu etkileyecektir. Bu, dinamik bir konakçı / parazit yoğunluğuna bağlı modelde dikkate alınmalıdır.

Yiyecek eksikliği, aşırı sıcaklıklar, elverişsiz çevresel parametreler konakçı için kendisini parazite karşı savunma kapasitesini etkileyen bir stres oluşturur. Çevresel stresi hesaba katan modellerde, stresin parazitin virülansını artırıcı etkisi olduğunu düşünüyoruz.

Bireylerin dağılımı da parazitin enfeksiyonunda rol oynar. Yakındaki habitatlarda parazitler daha hızlı yayılır: habitat parçalanması bu nedenle konakçı / parazit dinamiklerinde önemli bir faktördür.

Yoğunluğa bağlı model

Parazitlerin yokluğunda veya parazit, popülasyonun büyümesini kontrol edecek kadar öldürücü değilse, o zaman popülasyon üsteldir. Yukarıda sunulan basit modelde, bu nedenle nüfus sonsuza kadar büyür. Gerçekte, kaynaklar parazitlerin yokluğunda bile her zaman nüfus artışını sınırlar. Ek olarak, parazitler, konakçı organizmalarla etkileşime giren tek organizma değildir. Parazitler, diğerlerinin yanı sıra konakçı popülasyonların düzenlenmesinin yalnızca bir faktörüdür.

Daha gerçekçi bir konakçı / parazit dinamik modeli istiyorsak, bu nedenle bu tür değerlendirmeleri hesaba katmalıyız. Burada negatif bağımlılık yoğunluğu kavramını temel modele entegre edeceğiz.

Aşağıda, kaynakların sınırlandırılması, rakiplerin, avcıların veya karşılıklı organizmaların varlığının neden olduğu negatif bağımlılık yoğunluğunun , konakçı yoğunluğuyla doğrusal orantılı bir şekilde konakçı popülasyonun doğal ölüm oranına etki ettiği varsayılacaktır. . ${\ displaystyle \ textstyle b}$

Negatif bağımlılık yoğunluğunun ciddiyetini karakterize eden bir parametre olalım , o zaman elimizde: ${\ displaystyle \ textstyle s}$

${\ displaystyle \ textstyle b (H) = b_ {0} + sH}$ .

Nüfus bu nedenle aşağıdaki sistemle karakterize edilebilir:

${\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {rclr} {\ frac {dX} {dt}} & = & {a (X + Y) - (b_ {0} + sH) X - {\ beta } XY + {\ gamma} Y} & (1) \\ {\ frac {dY} {dt}} & = & {{\ beta} XY - ({\ alpha} + b_ {0} + sH + {\ gama})} & (2) \\ {\ frac {dH} {dt}} & = & {(a-b_ {0} -sH) Y - {\ alpha} Y} & (3) \\\ end {dizi}} \ doğru.}$

Parazitlerin yokluğunda, biz Verhulst modeli türünde bir klasik negatif bağımlılık yoğunluğu model bulmak nerede ile taşıma kapasitesi, belirli bir ortamda var olabilir bireylerin yani maksimum yoğunluğu. ${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*} = K = {\ frac {(a + b_ {0})} {s}}}$ ${\ displaystyle \ textstyle K}$

Sistem verir ${\ displaystyle \ textstyle R = {\ frac {{\ beta} H} {({\ alpha} + b_ {0} + {\ gamma} + sH}}}$

o zaman ve parazit popülasyonda devam ederse. ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta} <s}$ ${\ displaystyle \ textstyle R <1}$
eğer öyleyse . Parazit bu nedenle si ve popülasyonda tutulur . ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta}> s}$ ${\ displaystyle \ metin stili R> 1}$ ${\ displaystyle \ textstyle H> H_ {eşik}}$ ${\ displaystyle \ textstyle H_ {eşik} = {\ frac {{\ alpha} + b_ {0} + {\ gamma}} {{\ beta} -s}}}$

Bu durumda, eğer ve , o zaman nüfus düzenlenir ve dengede tutulur . ${\ displaystyle \ textstyle H_ {eşik} <K}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta} <s}$ ${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*} <K}$

Bu nedenle enfeksiyon sürdürülür ancak ve ancak . Eğer o zaman eşik nüfus yoğunluğu ulaştı asla ve parazitler, ne olursa olsun nüfus bulaştırmak olamaz. ${\ displaystyle \ textstyle H_ {eşik} <K}$ ${\ displaystyle \ textstyle H_ {eşik}> K}$

Bir popülasyonda konak / parazit birlikteliği tüm fazlası gibi tercih olduğu belirtilmiştir ve boyutu büyükse ve küçüktür. ${\ displaystyle \ textstyle K}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta}}$ ${\ displaystyle \ textstyle s}$

Son olarak, virülansın bir fonksiyonu olarak konakçı popülasyondaki parazit prevalansının evriminin incelenmesi , modele göre, eğer: ${\ displaystyle \ textstyle {\ alpha}}$

${\ displaystyle \ textstyle {\ alpha}}$ çok büyüktür, bu yüzden kendi yok oluşlarına koşarlar, ancak ev sahiplerininkine değil ve bizde hangisi azalıyor ve hangisi artıyor? ${\ displaystyle \ textstyle y ^ {*}}$ ${\ displaystyle \ textstyle x ^ {*}}$

İnsan aktivitesinin konak / parazit dinamikleri üzerindeki sonuçları

Artan yoğun antropolojik faaliyetlerle habitat özellikleri değişebilir. Bu, Batı Avrupa'nın çayırlarında Sibirya'ya kadar yaşayan kertenkele örneğidir . Batı Avrupa'da, tarımın yoğunlaşması yaşam alanlarını bozmuş ve bu nedenle nüfus bölünmesini artırmıştır, bu kuşun popülasyonlarının boyutunda doğudan doğuya, batı Avrupa'da azalan bir gradyan vardır. Prevalans sonra nüfus gradyan bağlı olacaktır.

Ek olarak, doğal kuş popülasyonlarındaki kuş enfeksiyonlarının, su rezervuarlarının ve kümes hayvanı çiftliklerinin oluşturulmasıyla arttığını da not ediyoruz. Avrupa'da tarım uygulamaları, batıdan doğuya, ev sahibinin uygunluğunu etkileyen ve yaygınlıkta bir gradyan oluşturan bir yoğunluk eğimi gösterir. Toplam yaygınlığın iklim ve nüfus büyüklüğü ile negatif, tarımsal verim ile pozitif korelasyon gösterdiği görülmektedir. Bu nedenle tarımsal verim, toplam yaygınlığı etkileyen en önemli faktör olacaktır.

Konak yoğunluğu aynı zamanda parazitin yaygınlığını da açıklar. Corncrake çalışmasında, bu hipotez, yaygınlık ve mahsul verimi arasındaki başka bir negatif korelasyonla desteklenmektedir. Konak yoğunluklarındaki farklılık, doğal çevresel değişikliklerden ve insan etkilerinin yoğunluğundan kaynaklanıyor olabilir: sulak alanların aşırı drenajı veya yoğun pestisit kullanımı.

Büyük bir coğrafi ölçekte ve uzun bir süre boyunca meydana gelen antropolojik faaliyetler, daha önce kendilerini kuran konukçu / parazit dinamiklerini yok eder ve yeni bir tane yaratır. Ayrıca parazit popülasyonunun azalmasına da yol açabilirler.

Ana bilgisayar / parazit dinamiklerinin sonuçları

Bu bölümde esas olarak asalak bitkilerin ev sahibi ile olan dinamiklerine odaklanacağız. Bununla birlikte, hayvanlar, bakteriler, mantarlar gibi diğer konak / parazit dinamikleri için de benzer sonuçlar bulunabilir ...

Ev sahibi nüfus

Nüfus biyokütlesi

Parazitlenmiş bölgelerde, biyokütlede bir azalma gözlenmektedir. Biyokütledeki bu düşüş, parazitin büyümesindeki artıştan çok, konağın büyümesindeki azalmadan kaynaklanmaktadır.

Nüfus çeşitliliği

Ev sahibi bitkiler ve ev sahibi olmayan bitkiler arasındaki rekabet, bölgedeki popülasyonda bir değişikliğe yol açabilir.

Çoğu durumda, parazitler baskın bitkileri (en dirençli) barındırır ve bu nedenle daha zayıf bitkilerin kurulmasını veya istila edilmesini kolaylaştırır ve böylece rekabet güçlerini arttırır. Bireylerin kurulum kolaylığı belirli bir doygunluğa ulaşacak, bu seviyede artık bu fenomen olmayacak. Yani olumsuz bir geri bildirim mekanizması var.

Bununla birlikte, zararlılar zayıf bitkileri tercih ettiklerinde, daha dirençli bitkilerin baskınlığını vurgular ve bu nedenle yerel olarak çeşitliliği azaltırlar. Ev sahibinin bol olduğu bir bölgede, birey sayısında azalma görmeyeceğiz çünkü yeni bireylerin büyümesi parazitlenmiş bitkilerin kaybını telafi edecektir.

Bu nedenle, parazitik bitkiler, yerel olarak popülasyonun çeşitliliğini modüle ettikleri için anahtar türler olarak düşünülebilir.

Parazitler

Parazit popülasyonu, konakçıların davranışına bağlıdır.

Parazitlenecek bir konağın yaşı önemli bir faktördür. Parazitik bitkiler genellikle büyük bir biyokütle üreten olgun bitkileri seçerler. Gerçekten de, olgun bitkiler 6 aylık bir bitkiden daha fazla kaynağa sahiptir.

Genel olarak, bir ev sahibi nüfus ne kadar güçlüyse, performansı o kadar iyi ve parazit nüfusu o kadar güçlüdür.

Parazitin performansı konakçıya bağlıdır: konakçının besinleri geri kazanmak için birden fazla işlevi varsa daha iyi olacaktır, çünkü çeşitli besinler sağlanacaktır. Parazitler, bireysel, arsa veya popülasyon düzeyinde tercih edilen ana bilgisayarlar etrafında toplanabilir.

Belirli bir bölgede, ev sahipleri ve parazitler arasında ışık için bir rekabet başlayabilir. Bu rekabet, ancak bu parazitler hemiparazit ise, yani tek başına hayati ihtiyaçlarını karşılamıyorsa gerçekleşir. Konakçı tarafında yüksek bir verimlilik varsa, parazitik bitkiler için daha fazla gölge ve dolayısıyla daha az ışık olacaktır, bu da bunların tarafında düşük bir rekabet gücüne yol açacak ve konakçılara bir avantaj sağlayacaktır.

Parazit popülasyonları kendi popülasyonlarıyla ilgilenebilir: bu kendi kendine parazitizmdir. Örneğin, diğer Olax türlerine kıyasla kaynak elde etmede baskın olan Olax phyllanthi, Olax'ın çeşitliliğinde azalmaya yol açmıştır. Son olarak, agresif bir parazit, bir konakçı türü yerel olarak hızla yok edecek ve bu nedenle kendi yerel neslinin tükenmesine yol açacaktır.

Çevreleri

Parazitik bitkiler yukarıdan aşağıya etkilere (rakiplere kıyasla) ve aşağıdan yukarıya etkilere (mühendislik organizmaları gibi) sahiptir.

Bitkilerin rejenerasyon döngüsüne bağlı olarak ortamın değiştirilmesi

Bazı parazitler hareket ediyor gibi görünüyor: Bir parazitin konakçısı bir bölgede azaldığında, parazit başka bir kısma hareket edecek ve yeni konakçıları parazite edecektir. Kalan alan, başka bir bölgedeki parazitlenmiş nüfus azaldığında yeni bir parazitlik oluşana kadar yenilenecektir. Yani parazit tarafından üretilen bir tür hareketimiz var.

Bununla birlikte, bu etkileşimler, parazitin virülansını ve konakçı ile konakçı olmayan arasındaki rekabeti etkileyen çevresel faktörlerle sınırlandırılır.

Konak / parazit dinamiklerinin rekabeti

Ev sahibi bitkilerin parazit nedeniyle zayıflığı, böceklerin veya mantarların yerleşmeleri veya bitkiyi sığınak olarak kullanmaları için bir avantaj sağlayabilir.

Aksine, ev sahibi bitkilerde mikorizaların varlığı parazit için rekabet etmemektedir çünkü çalışmalar parazitik bitkilerin büyümesinin bu mikorizaların varlığında daha iyi olduğunu göstermiştir.

Parazit ve otoburlar arasında da rekabet olabilir: ne kadar çok parazit varsa, otobur o kadar az olacaktır çünkü konakçı bitki otobur için daha az çekici olacaktır. Öte yandan, konukçu yine de bir otobur tarafından otlatılırsa, parazitin performansı düşecektir çünkü konukçu yaralanacaktır.

Konak / parazit dinamiği aynı zamanda bir tür karşılıklılık yaratabilir (özellikle parazit için kazanır), daha sonra kurulan üçlü bir sistemdir: konak-parazit-vektör. Kuş vektörü örneğini ele alalım: kuşlar meyve dağılımında önemli bir rol oynar. Parazitin veya konağın meyvelerini yerler ve sonra onları kusma veya kusma yoluyla yayarlar. Parazitik bitkinin tohumunu saran yapışkan reçine, daha sonra yeni bir konağa yapışmasına ve filizlenmesine izin verecektir. Bunun nedeni, konakçıların çoğunun zaten parazitlenmiş olması ve kuşların, bu farklı konakçıda bulunan parazitin meyvelerine yeniden çekilmesidir.

Konak / parazit dinamikleri ile çeşitliliğin yaratılması

Ayrıca asalak bitkilerin yaprakları, meyveleri, nektarı ... hayvanlar tarafından yenebilir. Bu parazitik bitkiler bu nedenle birçok otçul ve böcek için de kaynaklardır.

Konakçıdan alınan ikincil metabolitler anti-otçul özelliklere sahip olabilir. Parazitik bitkiler böylece kendilerini otoburlardan koruyabilecekler ve artık bu bölgeye sık sık gitme eğiliminde olacaklar. Diğer tesislerin kurulumu daha sonra kolaylaştırılacaktır.

Ek olarak, bazı parazitik bitkiler bazen antibakteriyel özelliklere sahiptir. Örneğin, ökse otu yaprakları yuva kaplaması görevi görebilir ve genç kuşların bağışıklık sistemini uyardığı düşünülmektedir. Bu nedenle bu, belirli türlerin hayatta kalmasını artırmayı mümkün kılar.

Konakçı / parazit sistemiyle aynı habitatta yaşayan diğer organizmaların yaşamları üzerindeki etkiler

Parazitik bitkiler diğer organizmalar tarafından habitat veya barınak olarak kullanılabilir. Örneğin, ökse otu tutamları kuşlar tarafından yuva, yuva veya levrek desteği olarak kullanılır. Küçük memeliler burayı yüksek ısıda kış uykusu alanı veya barınak olarak kullanırlar.

Parazitik bitkiler otojen mühendisler olarak kabul edilirler (yapılarına göre çevreyi değiştirirler). Gerçekten de, parazit bitkilerin geri dönüşü olursa, bu boş araziler serbest kalacak ve yabani ot istilası gerçekleşebilir.

Ayrıca parazitik bitkilerin bulunduğu bölgelerde daha fazla bakteri ve mantar bulunduğunu da fark ediyoruz.

Besin döngüsü üzerindeki etkiler

Besin döngüsü üzerinde bir etkisi olabilir. Parazitik bitkiler tarafından absorpsiyon verimli değildir ve bu nedenle toprakta çok fazla besin kaybolur. Ek olarak, yapraklardaki besin (nitrojen, fosfat, potasyum) konsantrasyonu, parazitte konakçıya göre daha yüksektir. Yapraklar düştüğünde, ayrışma daha hızlı olur ve daha sonra bu besin maddelerinin toprakta hızlı bir şekilde salınmasına ve miktarına neden olur. Bu salınım, inatçı çöpün ayrışmasını tetikleyebilir.

Parazitik bitkiler bu nedenle aynı zamanda uzaylı mühendislerdir (fiziksel materyali dönüştürerek çevreyi değiştirirler).

Su kaynakları üzerindeki etkiler

Su kaynağı ayrıca konakçı / parazit dinamiğinden etkilenir. Bunun nedeni, konağın terlemesine eklendiğinde, parazitlerin çok fazla vuku bulması, bu da topraktaki suyun su potansiyelinde bir azalmaya yol açması ve dolayısıyla diğer bitkiler için su mevcudiyetini azaltmasıdır. Kaynakların dağılımı bu nedenle heterojendir ve parazitik bitkinin yaşadığı alanda bu dinamik tarafından modüle edilir.

Adaptasyon ve antagonistik birlikte evrim

Bir konakçı ve parazitinin etkileşime girebilmesi için , iki türün genler düzeyinde uyumlu olması , yani birlikte evrimleşecekleri, ancak tersi bir şekilde olması gerekir. Parazit, ev sahibine karşı daha öldürücü olmaya çalışacak ve ev sahibi parazite karşı koymaya çalışacaktır. Birlikte evrimleşme gerçeği, yerel uyuma götürür.

Bu adaptasyon, değişken ortamlarda yaşayan bireyler için gereklidir. Uyum olmadan bireyler hayatta kalamazdı.

Yerel uyum ve birlikte evrim, belirli faktörlerin etkilerinden kaynaklanır:

popülasyon boyutu
ev sahibi ve parazit göç oranı
parazitin ve konakçının genlerinin mutasyon oranı
parazitin oluşum zamanı

Bu parametreler, konakçı ve parazitin adaptasyonu ve antagonistik birlikte evrimi ile sonuçlanan genetik varyasyon ve seçim yoğunluğu üzerinde bir etkiye sahiptir.

Parazit genellikle daha kısa bir nesil süresine sahip daha büyük bir popülasyona sahiptir ve bu da konakçıdan daha yüksek bir mutasyon ve göç oranına sahip olmasına izin verir. Bu parametreler, parazite konukçudan daha yüksek bir evrim potansiyeli sağlar.

Bu genellemelerle, parazitlerin her zaman ev sahiplerine yerel olarak adapte oldukları ve hala silahlanma yarışına liderlik ettikleri varsayılabilir . Bununla birlikte, bu her zaman böyle değildir, parazitler adapte edilebilir, kötü adapte edilebilir veya adapte edilemeyebilir.

Göç, yerel uyumda önemli bir faktördür. Parazit popülasyonunun göç oranı, konakçı popülasyonunkinden daha yüksek olduğunda, parazitler konakçılara adapte edilir ve bunun tersi de geçerlidir. İki nüfusun göç hızı aynıysa, cevap yok.

Parazit popülasyonu konakçıdan daha fazla göç ettiğinde, dirençte bir azalma olur, ancak parazit göçü artmaya devam ederse, konakçı popülasyonun direncinde bir artış olur. Ev sahibi nüfus güçlü bir göç yaşadığında güçlü bir direnç vardır, ancak çok fazla göç varsa parazite karşı direnç azalır. İki popülasyonun güçlü bir göçü olduğunda, direnç seviyesi stabilize olur (göç oranı yüksek olduğunda genotip korunur).

Nüfusun büyüklüğü, yerel uyumu etkileyen başka bir parametredir. Nüfus büyük olduğunda, nüfusun büyüklüğünün göçlerin sayısına ve mutasyonların sayısına göre daha fazla uyum sağladığını biliyoruz.

Adaptasyon ve birlikte evrimde mutasyon, popülasyona yeni genotiplerin girmesine izin verir (bu yeni genotipler yeni fenotipler verecektir). Nüfusun büyüklüğü ile bağlantılıdır. Nüfus büyükse, daha fazla mutant üretme ve yerel uyumu geliştirme olasılığı daha yüksektir.

Konakçı ile parazit arasındaki tanıma sistemi ile ilgili olanlar gibi belirli mutasyonlar spesifik olabilir. Bu mutasyonlar uyumsuzluğa, uyumsuzluğa veya adaptasyona yol açabilir. Mutasyonun türüne bağlıdır.

Parazitin oluşma süresi ile ilgili olarak, ev sahibininkinden daha kısaysa, parazit adapte olur. Parazitin adaptasyonu konakçı çoğaldıktan sonra gerçekleşirse, parazitin bulaşıcılığında ( virülans ) bir artış olur.

Konakçı popülasyonda, parazitin enfeksiyon kapasitesini düşüren en dirençli genotiplerin bir seçimi vardır. Parazitin oluşumu iki konakçı üreme olayı arasında olduğunda, parazit popülasyonundaki seleksiyon artar ve bu parazitin adaptasyonuna yol açar. Ancak, seçim baskısı çok güçlüyse, genotipik ve fenotipik varyasyonda bir azalma olacaktır.

Birlikte evrim kısmen parazitin virülansının bir evrimidir. Parazit, ev sahibinin savunma sistemlerine uyum sağlamalı ve ölümcüllüğünü buna göre değiştirmelidir.

Parazit, virülansını arttırırsa, konağın zindeliği azalır, ancak konağın zindeliği ölene kadar azalırsa, parazit kendi zindeliğini azaltır. Parazit, zindeliğini korumak için maksimum bulaşma oranını da içeren optimal virülans oranına ulaşmalıdır. Bunun için parazitin yeni bir konağa iletilmesi gerekir.

Değiş tokuşa bağlı olarak, iki ana olası senaryo vardır:

Parazit virülansını artırabilir (konağın ölümüyle sonuçlanır)
Parazit ayrıca enfeksiyon süresi boyunca bulaşma oranını artırabilir (parazitin çoğalmasını arttırır ve konağın ölümüyle sonuçlanır)

Sonuç olarak, yerel adaptasyon ve birlikte evrimin iki ana faktörü, genotipik varyasyonun üretilmesine izin veren mutasyon ve göçtür. Parazitin oluşum süresi ve konakçı ve parazit popülasyonunun boyutu, yüksek bir mutasyon oranının adaptasyona ve birlikte evrimleşmesine izin verir. Bu iki parametre, mutasyon oranını etkileyecek ve dolaylı olarak birlikte evrimle ilişkilidir. Sonuç olarak, bu, konağın parazite karşı savunmasında bir evrimleşmeye ve buna karşılık, ikincisinin virülansında bir evrimleşmeye neden olur.

Parazitin virülansının evrimi, silahlanma yarışındaki konakçı / parazit antagonist evriminin iyi bir göstergesidir.

Zamansal dinamiklerin etkileri

Türlerin zamansal dinamikleri (konakçılar ve parazitler), bir parazitin bir ağ üzerinden yayılmasının dinamiklerini anlamak için gereklidir. Çevresel stokastisite (sıcaklık, yağmur, vb. Gibi çevresel parametrelerdeki rastgele değişiklikler) güçlü türler arası zamansal değişimi en azından kısmen açıklayabilir.

Toplulukların bileşimi değişiyor çünkü türler arasındaki etkileşimler bazı yıllarda olabilirken diğerlerinde gerçekleşmeyebilir. Türlerin kendi aralarındaki etkisi, çevrede bulunan diğer türlere göre değil, aynı zamanda etkileşimlerdeki değişikliklere göre de değişir. Bu varyasyonların, ev sahibi topluluğun dinamikleri ve parazit bulaşma dinamikleri üzerinde güçlü etkileri olabilir, ancak aynı zamanda insanlara bulaşabilen bir enfeksiyon riskine de neden olabilir.

Konakçılar birkaç parazit barındırabilir. Parazitler birden fazla ana bilgisayardan yararlanabilir. Bir ağdaki türlerin karşılıklı bağımlılığı, türlerin birbirlerini etkileyebilecekleri çok sayıda yol yaratır.

Doğrudan karşılıklı etkiden bahsediyoruz:

ev sahibi parazit üzerinde pozitiftir: ev sahibi parazite kaynak sağlar;
ana bilgisayardaki parazitin negatifi: parazit, ev sahibinin kaynaklarını kullanır.

Bu tanıma göre, parazitin bolluğu ile konağın uygunluğu (veya seçici değeri) ile parazitlerin konakçılar üzerindeki eşitlikçi etkisi arasında negatif bir korelasyon olduğunu varsayıyoruz. Parazitin konakçı üzerindeki doğrudan etkisi, konakçıların diğer parazitler tarafından istila edilmesini kolaylaştırmak olan fonksiyonel rolüyle bağlantılı değildir.

Dolaylı etkiden bahsediyoruz:

taşıdığı parazitler tarafından başka bir konakta enfeksiyona katkıda bulunduğunda konakçıdan negatif;
diğer parazitler tarafından konukçunun enfeksiyonunu kolaylaştırdıklarında parazitler tarafından pozitiftir.

Ana bilgisayar / parazit ağlarının dinamikleri, kalıcı olarak mevcut olan ana bilgisayarlar tarafından belirlenir. Ancak işlevsel rollerinde (parazit geçişini teşvik etmek gibi) güçlü bir zamansal değişim gösterebilirler.

Konakçılar üzerinde güçlü bir olumsuz etkiye sahip olan parazitler, diğer parazitlerin daha kolay yayılmasına izin veren parazitlerdir.

Bir ağın merkezi düğümü, en önemli düğüm olarak tanımlanır çünkü bilgi aktarımını sağlayabilir. Bir düğümün merkeziliği şunlara bağlıdır:

özelliklerinden (bir parazite belirtilen konakçı),
diğer düğümlerin kullanılabilirliği ve davranışı.

Sonuç olarak, diğer düğümlerin mevcudiyeti zamanla farklılık gösterirse bir düğümün merkeziliği değişebilir.

Bir konakçı / parazit ağında, merkezi bir konakçı potansiyel olarak parazitleri birçok konakçıya iletir ve merkezi bir parazit potansiyel olarak konakçı üzerinde başka bir parazitin oluşumunu kolaylaştırır.

Parazitik bolluğun, türler içinde oldukça dar sınırlar içinde değişmesi anlamında gerçek bir tür birlikteliği özelliği olduğu gösterilmiştir.

Parazitik bolluk maksimumda olduğunda, konakçıların kendi özel parazitleri tarafından parazitlenme olasılığı daha yüksektir, ancak aynı zamanda daha az konakçıya özgü parazitler de vardır çünkü konakçı / konakçı transfer olasılığı, konakçıların bolluğu ile artar. Bu, ev sahiplerinin parazitleri diğer ev sahipleriyle paylaşma olasılığını artırır ve bu da güçlü bir ana bilgisayar merkeziliği sağlar.

Konak bolluğu düşük olduğunda, kendilerine daha özel parazit grupları tarafından esas olarak parazitlenirler. Bu, parazitleri diğer ana bilgisayarlarla paylaşma olasılığını azaltır ve bu da düşük ana bilgisayar merkeziliği ile sonuçlanır.

Parazitin bakış açısına göre, belirli konağın bolluğunu arttırmak kendi bolluğunu arttırır ve onu daha merkezi hale getirir çünkü diğer (spesifik olmayan) konakları enfekte edebilir. Tersine, eğer ev sahibinin bolluğu azalırsa, parazit daha az merkezi hale gelecektir, çünkü belirli ev sahibine daha fazla saldıracaktır.

Geçici kalıcı konaklar, ağ içinde parazitik iletimi destekler. Geçici kalıcı parazitler, parazit geçişini kolaylaştırır, ancak etkilerinin kapsamı yıllar içinde değişir.

Geçici olmayan kalıcı konaklar, fırsatçı ancak oldukça etkili parazitler için belirli bir yılda geçici olarak kalıcı konaklar aracılığıyla diğer konakçılara aktarılabilen gizli bir rezervuar görevi görebilir: hastalık salgınlarına benzer bir bulaşma şekli

Doğrudan ve dolaylı etkilerin hesaplanması

Doğrudan karşılıklı etki, bir asimetrik indeks ( ) kullanılarak belirlenir : $Sahip olmak}$

${\ displaystyle A_ {i} = {\ frac {\ sum _ {j = 1} ^ {j} {S_ {i} j-S_ {j} i}} {k_ {i}}}}$

$k_ {i}$ : parazitin etkileşim sayısı i. : parazit i'nin ana bilgisayar j üzerindeki doğrudan etkisi. : konak j'nin parazit i üzerindeki etkisi.
${\ displaystyle S_ {i} j}$
${\ displaystyle S_ {j} i}$

${\ displaystyle -1 <A_ {i} <1}$ . odak türünün, etkileşim halindeki ortaklarından güçlü bir şekilde etkilendiğini belirtir. odak türünün etkileşim partnerlerini güçlü bir şekilde etkilediğini belirtir. Ortalama olarak, bir tür ve etkileştiği türler arasındaki doğrudan etkide simetri olduğunu belirtir.
${\ displaystyle A_ {i} = - 1}$
${\ displaystyle A_ {i} = 1}$
${\ displaystyle A_ {i} = 0}$

Dolaylı etki, ara merkeziyet yoluyla belirlenir :

Betweenness Centrality ( ), bir ana bilgisayarın ağ içindeki parazitlerin iletilmesinde bir aracı olarak ne kadar etkili olduğunu gösterir. : belirli bir ağdaki en güçlü merkeziyet. odak tür için odak düğümü geçen iki düğüm arasında daha kısa bir yol olmadığı anlamına gelir. Bu nedenle rolü çevresel olarak tanımlanabilir. BC, 0'dan farklıysa, rolü bağlayıcı olarak tanımlanır. $M.Ö$
${\ displaystyle 0 <BC <1}$
${\ displaystyle BC = 1}$
${\ displaystyle BC = 0}$

Zamansal değişimi ve homojen veya heterojen olabilir. $Sahip olmak}$ $M.Ö$

Asimetriden farklı olarak, merkezilik, sistemdeki diğer türlerin varlığından büyük ölçüde etkilenir ve bu nedenle türler arasındaki etkileşimlerdeki yıllık değişim, türler içinde ve arasında geçici bir merkeziyet varyasyonu ile sonuçlanır. Tür merkeziyetinin zamansal değişkenliğinin, bolluktaki (konukçuların ve parazitlerin) döngüsel değişiklikleriyle ilişkilendirilebileceği varsayılmaktadır.

Asimetri ve merkezilik arasında pozitif bir korelasyon (Shai Pilosof ve arkadaşlarının çalışmasında gösterildiği gibi), konakçıların parazit üzerinde daha güçlü bir etkiye (parazitin onlar üzerinde uyguladığı olumsuz etkiye göre) ve ayrıca güçlü bir dolaylı etkiye sahip olduğunu gösterir. muhtemelen parazit iletimini kolaylaştırarak diğer ana bilgisayarlarda.

Konakçıların üzerlerinde uyguladıkları olumlu etkiye göre, konukçular üzerinde daha az güçlü bir doğrudan etki uygulayan parazitler, muhtemelen konukçuların birden çok parazit tarafından sömürülmesini kolaylaştırarak diğer parazitler üzerinde de güçlü bir dolaylı etki uygular.

Geçici olarak kalıcı ana konakçılar ve parazitler, sistemi parazit yayılması ve enfeksiyonun kolaylaştırılması açısından yönlendirir. İşlevsel rolleri, zaman içinde ısrar etmelerine rağmen zamanla değişir.

İşlevsel bir roldeki zamansal değişim, türlerin yenilenmesi veya yeniden bağlanması (mevcut türler arasındaki etkileşimlerdeki değişiklikler) nedeniyle ortaya çıkabilecek etkileşimlerdeki değişikliklerin bir sonucudur.

Etkileşimleri yeniden kablolama yeteneği, ağın genel kararlılığını artırır. Ayrıca, parazitlerin ana bilgisayarlar içinde iletilmesini de sağlar, çünkü belirli bir yılda bir ana bilgisayar daha az merkezi olduğunda, başka bir konağın onun yerini alma olasılığı vardır. Bu, aynı zamanda genel özelliklerinde geçici olarak kararlı olan elastik bir ağ ile sonuçlanır.

Zamansal değişim, evrimsel ve ekolojik süreçlerden etkilenir.

Notlar ve referanslar

(inç) Paterson, S. ve diğerleri, " Antagonistik birlikte evrim moleküler evrimi HIZLANDIRIR " , Nature , cilt. 464, n o 7286,2010, s. 275–278 ( DOI 10.1038 / nature08798 ).
(tr) H McCallum, N Barlow, J Hone, " Patojen iletimi Nasıl Modellenmelidir? » , Trendler Ecol Evol , cilt. 16, n o 6,2001, s. 295-300 ( DOI 10.1016 / s0169-5347 (01) 02144-9 ).
(in) Francisco De Castro, Benjamin Bolker, " Hastalığın neden olduğu yok oluş mekanizmaları " , Ecology Letters , cilt. 8, n o 1,2005, s. 117-126 ( DOI 10.1111 / j.1461-0248.2004.00693.x ).
Bir konak - parazit ağında doğrudan karşılıklı ve dolaylı etkilerin zamansal dinamikleri ; Shai Pilosof, A. Fortuna, Maxim V. Vinarski, Natalia P. Korallo-Vinarskaya, Boris R. Krasnov, Journal of Animal Ecology cilt. 82, n o 5, Eylül 2013, s. 923-1115
Spinturnicid akarlarında konakçı özgüllüğü: parazitler konakçılarıyla uzun bir evrimsel geçmişi paylaşıyor mu? , Dennis Baulechner, Nina I. Becker, Jorge A. Encarnação, Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research , cilt. 51, n o 3, Ağustos 2013, s. 203–212
(in) MCPress, GKPhoenix, " Parazit bitkilerin etkisi doğal topluluklardır " , Yeni Phytologist , vol. 166, n o 3,Haziran 2005, s. 737-51 ( PMID 15869638 , çevrimiçi okuyun ).
Mikroparazitlerin Popülasyon Dinamikleri ve Omurgasız Konakçıları , RM Anderson, RM May, Londra Kraliyet Cemiyetinin Felsefi İşlemleri , Seri B, Biyolojik Bilimler , cilt. 291, n o 1054, 27 Nisan 1981, s. 451-524 .
Ekolojik immünoloji: evrimsel ekolojide maliyetli parazit savunmaları ve ödünleşmeler, Verhulst, Ben C. Sheldon, Simon. 8, sl: Elsevier Science Ltd, Ağustos 1996, Cilt. 11.
Patojen prevalansının kıta ölçeğinde örüntüleri: corncracke üzerine bir vaka çalışması , Y. Fourcade, O. Keiss, DS Richardson, J. Secondi, Evolutionary Applications (2014)
Parazitik bitkilerin doğal topluluklar üzerindeki etkileri , MC Press, GK Phoenix, New Phytologist , 2014
Yerel adaptasyon, evrimsel potansiyel ve konak-parazit birlikte evrimi: etkileşimler giriş göçü, mutasyon, popülasyon boyutu ve nesil süresi , S. Gandon, Y Michalakis, Journal of Evolutionary Biology n o 15, 2002, s. 451-462
Genelcilik ve parazit ölümcüllüğünün evrimi , Helen C. Leggett, Angus Buckling, Gráinne H. Long, Mike Boots, Trends in Ecology & Evolution , cilt. 28, n o 10, s. 592-596

Ayrıca görün

Kaynakça

(tr) Robert Stephen Howard, Theoretical Investigations Into the Roles of Host-parasite Coevolution and Selection Against Against Harmful Recurrent Mutations in the Maintenance of Sexual Reproduction , Indiana University,1994, 198 s.
(tr) Robert Poulin, S. Morand, A. Skorping, Evrimsel Biyoloji Ev Sahibi-Parazit İlişkileri: Teori Gerçeklikle Buluşuyor , Elsevier,2000, 250 p.

İlgili Makaleler

Frekansa bağlı seçim