Liken

Likenlerin ( / L i . K ɛ n / ) olarak da bilinen, lichenised mantar ya da mantar lichénisants bir kaynaklanan bileşik organizmalar vardır simbiyoz en az bir ila mantar heterotrofik olarak adlandırılan Mikobiyon çoğunda, genellikle baskın türler , sahip mikroskobik hücre klorofil ( yeşil yosun veya karbon için ototrofik siyanobakteri ) "  fotobiyontlar  " olarak adlandırılır ve bakteriyobiyontlar olarak adlandırılan bakteri toplulukları. Bunlar içinde sınıflandırılır filum ait Mantarların .

Simbiyoz, likenifikasyon veya likenizasyon adı verilen bir birliktelikten kaynaklanır . Tersi, yani mikroskobik bir mantar barındıran makroskopik bir alg, bir mikofikobiyozdur .

Liken tal (vs, kuraklık, yüksek sıcaklıklara maruz kalma) çoğu zaman saldırgan ortamlar dahil olmak üzere, çeşitli desteklerin yüzeyi üzerine yavaş gelişir. Dünya yüzeyinin %6'sının likenlerle kaplı olduğu tahmin edilmektedir ve bunların yaklaşık 20.000  türü bilinmektedir . En eski liken fosilleri Kambriyen'e aittir .

Likenlerin çalışmasına " likenoloji  " denir  .

"Likenler, düşmanca koşullarda başarılarından dolayı evrimsel bir başarıdır , ancak muhtemelen morfogenetik açısından evrimsel bir çıkmazı temsil ederler . Bu organizmalar tarafından benimsenen poikilohidrik strateji ve belki de mantar ortağının sahte dokuları, morfolojik kompleksleşmeyi sınırlar, böylece organizasyon planı zayıf gelişmiş kalır ” .

etimoloji

"Lichen" kelimesi Yunanca λειχἠν  / leikh , n , " dartre , cal, parazitik bitki" kelimesinden gelir . Kabuklu likenler de dahil olmak üzere, kabuk olarak sunulan tüm epifitik yapıları belirtmek için kullanılır .

Tarihi

At III inci  yüzyıl  M.Ö.. J.-C. Theophrastus , Bitki Tarihinin III. Kitabında , likenlerin gözden değil , ağaç kabuğundan kaynaklandığını söyler ve onları paçavralarla karşılaştırır. Ortasına kadar XIX inci  yüzyıl , doğa bilimciler kategorisinde onları sınıflandırılmıştır köpükler veya o yer algler , likenler ile sık sık zemin kabul "dışkı Land" . Yüksek performanslı mikroskopların ortaya çıkışı, bu organizmadaki biyolojik etkileşimleri vurgulamayı mümkün kılmıştır . Ancak 1867'ye kadar İsviçreli botanikçi Simon Schwendener , asalaklık biçiminde ikili bir doğası olduğunu düşündü . Birçok tanınmış likenolog başlangıçta bu hipotezi reddetti, çünkü fikir birliği daha sonra tüm canlı organizmaların özerk olduğu gerçeğine bölündü. Ancak Anton de Bary veya Albert Bernhard Frank gibi diğer seçkin biyologlar, Schwendener'in fikirlerini reddetme konusunda daha az hızlıydı ve bu kavram kısa sürede patojenler gibi diğer çalışma alanlarına yayıldı . Albert Bernhard Frank , simbiyozun en geniş tanımını veren Anton de Bary'nin çalışmasının ardından bilim topluluğu tarafından yavaş yavaş kabul edilen bir terim olan 1877'de simbiyotik terimini önerdi . Gelen XX inci  yüzyılda , sistematik modern sınıf filum ait Mantarların tek olmasını sağlar cinsel üreme Mikobiyon çünkü.

Ortaklar hakkında genel bilgiler

Likenler, ihmal edilen biyolojik çeşitliliğin bir parçasıdır  ; Mantar envanterlerinde çok az aranmalarına rağmen, her yıl yaklaşık yüz yeni tür tanımlanıyor. 2007 yılında 18.882 liken türü tanımlanmıştır. Batı Avrupa'da tür sayısı fanerogam sayısının %50 ila %75'i arasındadır . Fransa'da 4.500 fanerogam için yaklaşık 2.500 liken vardır.

Fotobiyont ve mikobiyont(lar) arasındaki ilişkinin özgüllüğü dar veya geniş olabilir, ancak likenlerin çoğu orta düzeyde spesifiktir: aynı mikobiyont, farklı fitobiyont türleri ile ilişkilendirilebilir. Farklı dernekler şunlardır:

Mycobionts  : liken simbiyoz (dahil olanlar askomiset , basidiyomiset veya Deuteromycete'tir ). Şu anda bilinen tüm mantarların yaklaşık beşte birini temsil ederler. Ascomycete'nin her zaman zorunlu bir ortakyaşam olduğu "ascolichens" ile sıklıkla karşılaşırız  : Ascomycete türlerinin %40'ı bu tür bir ortakyaşamı benimsemiştir.
Birliğin ikili (1 mantar + 1 alg) olduğuna inanıldığı 140 yıldan fazla bir süreden sonra, araştırmacılar 2016 yılında, likenlerin çoğunun üçüncü bir ortağa ihtiyaç duyduğunu gösterdiler (başlangıçta likenlerin bir paraziti olduğuna inanılması gerekiyordu). ) derneğin kalıcı olması için; bir basidiomycete mayasıdır  ; liken thallusunun şeklinden ve kısmen genel şeklinden sorumlu olan budur. Bu üçüncü ortağın ( basidiomycete mayası ) keşfi, diğer şeylerin yanı sıra Alberta Fen Fakültesi'nde yardımcı doçent olan Toby Spribille ve McCutcheon ekibinden kaynaklanmaktadır. Bu çalışma, vulpinik asit üretimi ile ayrılan iki liken türü olan B. tortuosa ve B. fremontii'nin karşılaştırılmasıyla başlatılmıştır . Gerçekleştirilen birkaç testten sonra, vulpinik asidin kökenindeki genlerin ekspresyonundaki bir farkın hipotezi reddedildi. Onlar sonunda bu şimdiye kadar açıklanamayan vulpinic asit üretimi nedeniyle de maya varlığı aslında olduğunu keşfetti liken tallusunun . Bu birliktelik kalıcıdır , tekrarlanabilir (yeni bireyler doğurur, yeni bir işlevsel birimin oluşumuna yol açar) ve eşler için karşılıklı yararlar sağlar ve morfolojik ve fizyolojik değişikliklere yol açar (ikincisi üç eş arasındaki genetik etkileşimlerle bağlantılıdır). Mayalar liken korteksine entegre edilmiştir. Onların bolluk ile de açıklanamayan varyasyonlar kez korelasyon vardır fenotipe . Bazı basidiomycetes soyları, genellikle altı kıtada bulunan geniş coğrafi alanlarda belirli likenlerle yakın ilişki içinde yaşar. Likenik korteks yapısal olarak önceden düşünülenden daha büyüktür; ascomycetes'in farklılaşmış hücrelerinin basit bir bölgesi değildir, ancak simbiyozda (mantar-bitki) bir simbiyozun (iki farklı mantar türü arasında) yeri gibi görünmektedir.

Phytobiontes  : phytobiontes sadece% 2 açıkça morfolojik özellikleri ve cinsel yapılar olarak tanımlanır ölçüde ortak yaşam ile modifiye edilir. Bunlar genellikle yeşil algler (olan klorofillerin ), fakültatif simbiyonlarıdır birçok durumda cinse, Trebouxia (genellikle yeşil liken) ya da Trentepohlia riski taşıyan (genellikle turuncu liken karotenoid damlacıkları bu alglerin). Toplamda iki yüz türün dışında, sigara yeşil alg sadece bir türü (bir var Xanthophyceae içinde su likenlerin cinsinin verrucaria ).
Deniz yosunu gonidia adı verilen klorofil hücrelerinden oluşur . Fotobiyont bir siyanobakteri olduğunda, aynı zamanda isteğe bağlı bir ortakyaşamdır . Bu bir olan bakteri mavimsi yeşil veya kahverengimsi yeşil hücre içeriği, çok sık cinsine ile tek hücreli veya filamentöz formunun, Nostoc , daha az sıklıkla Sigonema , Gloeocapsa veya Scytonema .

Bactériobiontes  : İki simbiyotik ortakları (Fotobiyon ve Mikobiyon) ile ilişkili bazı bakteriyel topluluklar. Bu epifitik (thallus üzerindeki filmler) ve endofitik türler, diğer patojenik veya parazitik organizmalara karşı koruyucu bir rolü olan özel biyoaktif metabolitleri sentezler.

Tallinin anatomisi ve yapısı

İki tür thallus anatomisi likeni karakterize eder:

Bir heteromerik liken yapısı tipik olarak şu şekilde oluşur:

Bu yapı, aynı liken türünde, substratına, yani neme bağlı olarak önemli ölçüde değişebilir.

Likenologlar, thallusun genel görünümüne göre altı liken türünü ayırt eder:

  • Yapraklı liken  ", tüm yüzeyi üzerinde kaynaşmayan (alt tabakadan kolayca ayrılan) heteromerik bir thallus sunar, genellikle alt tabakadan biraz sapan küçük yapraklar gibi loblu bıçaklar oluşturur, üzerinde hapterler (kramponlar) veya rizinler (sahte kökler) bulunur. alt tabakaya yapışmak için alt tarafları:
    • göbek yaprağı likeni: üst yüzeyde göbek adı verilen çöküntü (örneğin: Umbilicaria grisea , Umbilicaria polyphylla );
    • Sigara göbek yapraklı liken: hayır umblikus, lob dışarı yayılan (örn: Xanthoria , Parmeliaceae gibi borrer Punctelia i Parmelia omphalodes ) .
  • "  Liken fruticose  (en)  " (Latince frutex "çalı veya çalı" dan) bir thallusu azaltılmış bir yüzeyle alt tabakaya yapışan ve düzleştirilmiş, asılı veya yayılan uzantılar oluşturan. Bu az çok uzun uzantıların üç biçimi vardır:
    • yuvarlak gövdeler az çok dallıdır (örneğin: Alectoria ochroleuca ,
    Usnea florida , Thamnolia vermicularis );
  • oluklar tarafından çaprazlanan düz şeritler (örneğin Ramalina fraxinea );
  • "Skuamül liken": üst yüzeyde skuamüller (pulları andıran küçük bölmeler) (örneğin: cins Lecanora , Toninia , Rhizoplaca );
  • "Kompleks liken" veya "kompleks liken", alt tabaka üzerine yayılmış ve üzerinde az çok yapraklı birincil thallus sunan ve elementlerden oluşan (dallı, boynuz, huni veya trompet şekilli, podétions  tipi ) bir meyveli sekonder thallusun geliştiği "kompleks liken" veya "kompleks liken" ) substrata dik gelişen (cins Cladonia ve Stereocaulon vulcani );
  • Siyanobakteriyel bir thallus (yapraklı, pullu, kabuklu veya meyveli thallus ) , kuru halde siyah ve kırılgan, suyun etkisi altında jelatinimsi hale gelen "jelatinli liken" (örneğin: cins Thyrea ve Leptogium , Collema subnigrescens ) .
  • Likenologlar bazen "makrolikenler" (pullu, yapraklı veya meyvemsi likenlerin bir türü) ve "mikrolikenler" (taneli, siğil, toz veya cüzzamlı kabuklu likenler) arasında ayrım yaparlar; "makro" ve "mikro" önekleri bu nedenle burada liken boyutuna değil, thallusuna ve liken büyüme biçimine atıfta bulunur).

    Mikobiyont ve fitobiont arasındaki ilişki ile ilgili olarak üç durum vardır:

    Ekoloji ve davranış

    üreme

    Liken birkaç üreme şekline sahiptir: vejetatif üreme veya eşeysiz üreme ve cinsel üreme .

    Vejetatif üreme, thallusun basit parçalanmasıyla ( kesim fenomeni ) veya ondan ayrılan özel organların yardımıyla gerçekleşir.

    Eşeysiz üreme üreten tek başına Mikobiyon ile sağlanır konıdi sonunda hif hala tallusunun gömülü.

    De: Mikobiyon ile sağlanır Cinsel üreme, iki özel organların türlerini oluşturur apothecia (korteks yüzeyinde kupulalar biçimi) ya da perithecia (şeklini tulumlara tallusunun yüzeysel olarak gömülü).

    Bu organlar, türlerin belirlenmesinde yaygın olarak kullanılan bir dizi karakter oluşturur.

    Beslenme ve Büyüme

    Mikobiyon destek ve koruma sağlar mineral tuzları (a, nem rezerv yüksek ozmotik tarafından sağlanan basınç, arabitol ve mannitol , tallusunun kuruma sınırlar) ve muhtemelen CO sağlanmasını kolaylaştırmaktadır 2 fotobiyonlardan. ; fotobiyont , klorofil fotosentezinden kaynaklanan besinleri sağlar ( çoğu türde nişasta , Trentepohliales'te lipit rezervi ), besinlerin ortalama %20 ila %30'u mikobiyota geri döner.

    Likenlerin mineral tuz gereksinimleri oldukça sınırlıdır, çünkü büyümelerini geçici olarak durdurabilen düşük tüketicilerdir.

    Atmosferle beslenirler (yağmur suyunda çözünen maddeler şeklinde mineraller). Likenler ayrıca mantar yoluyla organik asitleri atarak substrattaki mineral elementleri çözme yeteneğine de sahiptir .

    Bazıları atmosferik nitrojen sabitleyicilerdir ( nitrofilik türler ), özellikle siyanolichenler .

    Çok yavaş büyüyorlar. Ortalama olarak, yıllık büyüme kabuklu likenler için 0,5 ila 2  mm , yapraklı likenler için 0,5 ila 4  mm ve meyveli likenler için 1,5 ila 5  mm'dir . Ancak aynı tür, çevresel faktörlere (iklim, substratın doğası, kirlilik vb.) bağlı olarak çok farklı büyüme oranları sergileyebilir. Likenologlar 1 cm/yıllık bir büyümenin yüksek olduğunu düşünürler  . Likenologlar, bazı alp likenlerinin 1000 yaşın üzerinde olduğunu tahmin ediyor.

    Aşırı koşullara dayanıklılık

    Likenlerin çok güçlü kurumaya karşı koyma kapasitesi vardır ( poikilohidria  fenomeni ( fr ) ). Bazı likenler %15 su içeriği ile yaşayabilirler. Ayrıca rehidrate edebilirler ( canlanma fakültesi ), su absorpsiyonu, fikolikenler %250 ila 400'e kadar su, siyanolichenlerde %600 ila %2500 (veya daha fazla) içerecek şekilde olabilir .

    Likenlerin suya dayanıklılığı esas olarak hiflerin etrafına polisakkaritler salgılayan ve böylece suyu kolloidal formda tutan bir alan yaratan mikobiyonttan gelir. Ek olarak likenler , su rezervi görevi gören poliolleri biriktirir . Kuraklıktan sonra metabolizmanın toparlanması çok hızlıdır. Liken, rehidrasyondan beş ila otuz dakika sonra metabolik kapasitesini yeniden kazanır.

    Likenler ayrıca büyük sıcaklık değişimlerinde hayatta kalabilirler: laboratuvar testleri, yüksek sıcaklıklara ( 90  °C ), sıvı nitrojene ( -196  °C ) karşı dirençlerini gösterir .

    In 2005 , liken iki türün içine gönderilen uzay ve iki hafta boyunca vakuma maruz. Sonuçlar, Dünya'ya geri döndüklerinde ve rehidrasyondan sonra likenlerin bu aşırı koşullarda (kuruma, çok düşük sıcaklıklar, yoğun UV ışınları ve iyonlaştırıcı radyasyon ) hayatta kaldıklarını ve Dünya'da kalan tanık likenlere kıyasla yapılarında neredeyse hiç değişiklik göstermediklerini göstermektedir. .

    Bazı karşı bu direnç, biyotik ve abiyotik stres ( patojenlere karşı savunma , sıcaklık veya nem yeteneği büyük varyasyonları dayanma yeteneği Biyoakümülasyon bazı ağır metaller ve radioelements kendi içinde tallusunun , tallusunun vb yaşlanma parçalar indirgeme yeteneği) ile ilişkili onların autotrophy yapar likenler öncü organizmalar mükemmel.

    liken tüketicileri

    Tırtıllar arasında aşağıdaki kelebekler likenler üzerinde beslemek:

    Yaks veya ren geyiği gibi memeliler gibi diğer hayvanlar liken tüketir.

    liken zararlıları

    Bazı mantarlar, zorunlu parazitler olarak sadece likenler üzerinde yaşarlar. Bunlara likenikol mantar denir ve liken içinde yaşayan mantardan farklı bir türdür; bu nedenle likenlerin bir parçası olarak kabul edilmezler.

    Dağılım ve habitatlar

    Kozmopolit ve her yerde bulunan likenler, gezegenin kara yüzeyinin yaklaşık %8'ini kaplayan baskın bitki örtüsüdür ve özellikle Cladonia alcicornis gibi belirli likenlerin fotosentezinin her zaman aşağıdaki sıcaklıklarda gerçekleştirildiği kutupsal ve kutup altı ekosistemlerde baskın olan ototrofik tür topluluklarını oluşturur - 20 °C Birçok tür, aşırı ortamları kolonize etme yeteneğine sahip öncülerdir . Salgılarla ( likenik asitler ) aşındırdıkları kayaların üzerine yerleşebilirler ve bunların varlığı ve ayrışması, yosunların ( biryofitler ) ardından diğer yüksek bitkilerin olduğu ikincil bir öncü aşamanın kurulmasına izin verir .

    Likenler, "deniz kayalarından dağ tepelerine, kurak çöllere kadar neredeyse her ortamı kolonize etmişlerdir . Açık denizler, çok kirli alanlar ve bunların eksik olduğu hayvan dokuları dışında pek yok” dedi . Alt tabakalarına göre tanımlanırlar:

    Tipik bir istifleri nüfus liken özetlenebilir şematik olarak aşağıdaki gibidir: alt-tabaka (kaya, ağaç kabuğu) kolonizasyonunu liken göre çok düşük bir kabuklu tallusunun ile (silisli kayalar epilitik, kireçtaşı kayaların endolithic endophleod kabuğu halinde) daha sonra ikame daha gelişmiş bir thallusa sahip kabuklu likenler ( epilitik veya epiphleod ), ardından placodiomorfik (çevre çevresinde loblu) veya skuamular thalli. İkincisi, küçük yapraklı likenler tarafından aktarılır, bunlar da büyük yapraklı bitkiler tarafından, ardından meyveli ağaçlar ve son olarak briyofitler (yosunlar) tarafından sıkılır .

    Likenler genellikle çok uzun yaşarlar. Mayıs sineği  olarak bilinen birkaç tür olsa da ( Vezdaea (sv) cinsinin birkaçı bir yıldan fazla yaşamaz), birçoğu 1000 yıldan fazla hayatta kalma yeteneğine sahiptir. Rhizocarpon Geographicum türü soğuk ve kurak bölgelerde 4500 yıla kadar yaşar. Bu özellik likenometri tarafından kullanılır .

    Ekolojik çıkar

    In ekosistem , likenler bazen biyolojik çeşitliliğin önemli bir bileşenidir.

    Aynı zamanda, bazen büyük memeliler ( özellikle ren geyiği veya karibu ) dahil olmak üzere birçok tür için önemli bir besin kaynağıdır . Bazı güve tırtılları ( Noctua promissa , Noctua sponsa , Noctua nupta ( = Catocala nupta )) ağaçlarda yetişen likenlerle beslendikleri için bir zamanlar "likenatlar" veya "benzerler" olarak adlandırılıyordu.

    Ayrıca havadan ve yağmurdan partikülleri yakalayarak , ortamların kalıcı olarak arındırılmasına ve elementlerin geri dönüşümüne katkıda bulunarak önemli bir rol oynarlar . Mineral ortamlarda önce yosunlar sonra humusla ortaya çıkarlar. Likenler, havanın ve meteorik suların kendilerine getirdikleriyle ve engelleyip yakalayabilecekleri parçacıklar, dışkı, polen vb. ile beslenirler . Organizmalarının ihtiyaçlarının çok ötesinde rezervler yapabilir ve mineral bileşikleri biriktirebilirler. Bu birikim hücre dışıdır ve mikobiyont tarafından gerçekleşir.

    Bunun avantajları vardır (örneğin fosfor gibi elementlerin rezervi ) ama aynı zamanda toksik elementlerin ve hatta radyonüklidlerin (örneğin havada nükleer testlerden sonra veya Çernobil felaketinden sonra ) birikmesi gibi dezavantajlara da sahiptir .

    Birçok liken, biyolojik izleme için kullanılan kirliliğin göstergeleridir .

    Belirli koşullar altında, toprakların kimyasını ve stabilitesini, kar örtüsünün ortalama yüksekliğini, morenlerin yaşını ve buzulların geri çekilmesini ( likenometri ile tarihlendirme ), orman yönetiminin türünü değerlendirmeyi mümkün kılarlar. bir orman durumunun devamlılığının süresi; belirli bir ortamdaki kirleticilerin miktarı (likenler, özellikle ağır metaller - kurşun , flor - ve atmosferik nemde çözünen ve ölümlerine yol açabilecek belirli radyo elementler veya asitler konsantre edilir ) ve özellikle atmosferin saflık derecesi ( tarafından değerlendirilir) IAP - atmosferik saflık indeksi, hava saflığı indeksi - belirli bir sitedeki likenlerin sayısını, kirlilik toleransını ve sıklığını dikkate alarak ve ILD - liken çeşitliliği indeksi, liken çeşitliliği indeksi - dördünde de epifitik likenlerin kaydedilmesi bir gözlem ızgarası kullanarak ağaçların kenarları).

    Bu son özellik ilk kez 3.000 türü tanımlayan ve şehirlere yaklaştıkça birçok türün gerilediğini fark eden likenolog William Nylander tarafından gün ışığına çıkarıldı . Bu nedenle , hava kalitesinin biyo-göstergelerini (o zamanlar “higiometreler” olarak adlandırdı ) kurdu.

    Likenlerin ve likenik birliklerin ( fitososyoloji tekniği ) dağılımının bir haritası, az ya da çok kirli alanların konumu hakkında bilgi sağlar. Şehirde özellikle kükürt dioksite duyarlı bazı likenlerin günümüzde yok olması, asit kirliliğinin azaldığını, diğer yandan nitrofilik türlerin (ağaçlarda turuncu veya gri likenler) geliştiğini ve nitrojen oksitlerle kirliliğin arttığını göstermektedir . Çok kirli bölgelerde, çoğunlukla kabuklu likenler bulunurken, orta derecede kirli bölgelerde çoğunlukla meyveli bitkiler ve hafif kirli alanlarda, çoğunlukla yapraklı ve meyveli bitkiler bulunur.

    ekonomik çıkar

    Likenler , besleyici ve tıbbi özelliklere sahip olduğu tespit edilen, yapışkan bir nişastalı madde olan likenin içerir . Bu müsilaj, suyla tıkanma, bağırsak geçişini kolaylaştırma ve tokluk hissini artırma yeteneğine sahiptir .

    Gıda

    Bazı likenler, sindirim sırasında bozulmuş glikoz olan likenin makromolekülleri içerir .

    Tıbbi

    İmza teorisine dayanan geleneksel tıp, İzlanda likeni ( Cetraria islandica ), akciğer otu ( Lobaria pulmonaria ), liken pyxidata ( Cladonia pyxidata ) ve bir zamanlar öksürük için bilinen kuş likeni , köpek ( Peltigera canina ) gibi türleri kullandı . Asılanların kafataslarından toplanan insan kafatası usneasının ( Usnea plicata ) epilepsiyi tedavi etmek için yüksek bir bedel ödendiğine inanılıyordu .

    Bu farmakope şimdi unutulduysa ve eskilerin bazı inançları şimdi insanları gülümsetiyorsa, modern tıbbi araştırmalar (özellikle ilaç endüstrisinde ve mikrobiyolojide ) artık övgüyle değil ve terapötik umutları besliyor. Likenler, testlerdeki fitoterapötik ilaçlara benzer aktivite skorlarına sahip %90 orijinal molekül olan 1.000 likenik metabolit içerir. Antibiyotik , anti-inflamatuar , böcek öldürücü , fotokoruyucu ( Usnea longissima vakası ) veya fotostimülatör özellikleri şu anda test edilmektedir .

    Uygulama örnekleri:

    boyama endüstrisi

    Likenler bitkisel boyalarda kullanılır . Likenik asitlerden oldukça zengin tonlarda boyalar elde edilir. Mavi, mor (morumsu kırmızı) ve morun güzel tonları, sarı rıhtım Auvergne, Ochrolechia parella , archil Canary ( toz özü çıkaran Roccella tinctoria , Ürün turnusol kağıdı veya gıda boyası orcein ) tarafından verilir. Diğer türler geleneksel özellikle Scandinavia kullanılmaktadır: Candelaria , Rocella phycopsis , Rocella fuciformis , Ochrolechia tartarea , Pertusaria dealbescens , Parmelia glabratula subsp. fuliginosa ve Lasallia pustulata . Xanthoria ezilmiş ve karışık idrar dahil olmak üzere, pembe yün boyamada kullanılır etek İskoç . Bu etlerin geleneksel boyanması, liken türüne ve kaynar suda kaynatma süresine bağlı olarak günümüzde hala farklı renkler elde etmektedir.

    Parfümeri

    Bazı likenler, uçucu koku yağları üretmek için kullanılır. Parfüm endüstrisi, özellikle ağaçlardan hasat edilen iki meyveli likenden yararlanır : destek ağacına bağlı olarak çeşitli odunsu notalar veren ağaç yosunu ( Pseudevernia furfuracea , genellikle yerde bulunan, rüzgarla ayrılan kozalaklı ağaç kabuğu ), ve feminen parfümlerde kullanılan deniz notalarını getiren Meşe yosunu ( Evernia prunastri ). Bu likenlerden parfümeride temel bir ürün elde edilir , mantar ve alg nüansları ile odunsu notalar üretebilen, temel nota olarak kabul edilen mutlak köpük. Bu iki türden yılda yaklaşık 9.000  ton Grasse, Balkanlar ve Fas bölgesinde hasat edilmiştir. Bununla birlikte, bu hasat, alerjenik bileşiklerin, özellikle atranorinin bu ekstraktlarındaki mevcudiyetinden dolayı azalmaktadır. Bu biyoaktif bileşiklerin yerini giderek sentetik ürünler almaktadır .

    Diğer

    Tarih öncesi zamanlarda, gres lambalarını aydınlatmak için kullanılan fitiller mantarlar ( kav ), algler , kuru yosunlar ve aynı zamanda çoğunlukla ağaç veya çalı dallarından ( Evernia prunastri gibi ) veya yerden alınan kuru meyveli likenlerdi .

    toksisite

    Bir zamanlar, çok acı türlerin neden olduğu birkaç bağırsak rahatsızlığı dışında hiçbir likenin gerçekten zehirli olmadığı iddia edildi. Daha sonra Letharia vulpina ( karaçam veya alpin çamlarının kortikülü , sarımsı-yeşil rengi vulpinik asitten kaynaklanmaktadır, kurt ve tilkileri öldürmek için yem olarak kullanılan zehirlidir ) ve İskandinavya'da Cetraria pinastri'nin kurtları zehirlemek için kullanıldığı bildirilmiştir. Toksik ilke, solunumu engelleyerek hareket eder ve ölümle sonuçlanır.

    Ekstrakte edilen kuzukulağı (önceki bölüme bakınız), toksisitesi nedeniyle gıda boyası olarak yasaklanmıştır.

    O zamandan beri, mantarlarda olduğu gibi, zehirli likenlerin listesi de büyümeye devam etti:

    evrimsel tarih

    Sistematik

    Likeni oluşturan her mantar ve alg için ayrı bilimsel adlar veriyoruz, ancak bu türlerin belirli kombinasyonlarına özgü bir isim yok, en azından 2011'de. Liken bir türe aittir dediğimizde, aslında öyledir. birkaç alg türü ile ayrı ayrı farklı görünümlerde likenler oluştursa bile, onu oluşturan başlıca mantarın türü.

    Alexander Zahlbruckner'ın (1860-1938) (1907, 1926) sınıflandırması , yaşına rağmen, genellikle eksik olan son sınıflandırmalar karşısında pratik değerini korur. Aşağıdaki şemaya göre liken sınıfını ayırır:

    1. Alt sınıf Ascolichenes  : sporlar üretilen Ascl .
      1. Seri Pyrenocarpeae  : sadece bir gözenekle açılan ascocarps , yapraklar genellikle kabuklular (yaklaşık on yedi aile).
      2. Seri Gymnocarpeae  : ascocarps aşağı yukarı geniş açık, her türden yaprak.
        1. Alt serisi Graphidineae  : Ascl ve paraphyses kendilerini yok ve askokarp, toz halinde bir kütle, spor ile oluşturulur. Tallus çoğunlukla kabuklu veya frutikozdur. Üç aile var.
        2. Cyclocarpineae'nin alt serisi  : yuvarlak ascocarps. Tüm thalli türlerinin bulunduğu en kalabalık gruptur. Yirmi dokuz aile var.
    2. Alt sınıfı Basidiolichenes (veya Hymenolichenes ) üretilen sporlar basidia . Tropikal olan yirmiden az türü olan üç cins vardır.

    Başka bir sınıflandırma, likenlerin genel şeklini belirlemede ana rolü oynayan mantar bileşenine dayanmaktadır:

    Likenler, diğer türler gibi, belirleme anahtarları (Örnek) aracılığıyla tanımlanır , ancak belirli türleri veya bunların mantar ve alg bileşenlerini kesin olarak tanımlamak için kimyasal veya genetik analizler veya renkli göstergelerin kullanılması gerekebilir.

    Kültürde

    Gelen Cumhuriyetçi takvime , Liken olan 17 inci  günü Pluviose .

    Likenler birçok romantik veya doğa bilimci sanatçıya, yazara ( Marcel Proust , Rousseau , George Sand ), şairlere ( Henry David Thoreau , Francis Ponge ), ressamlara ( Christian Dotremont , Jasper Johns ), plastik sanatçılara ( Robert Rauschenberg , John Cage ) ilham verir ...

    Notlar ve referanslar

    Notlar

    1. Alt yüzeyinden ancak ciddi şekilde hasar vererek ayırabilirsiniz.
    2. Duvarlar, beton, harç, fayans ...
    3. İsveç'te, 150 kayın ağacı parselinin incelenmesi, yosunların orman durumunun zamansal sürekliliğindeki bir kesintiden nispeten etkilenmediğini, likenlerin buna duyarlı olduğunu göstermiştir: ormanlarda açıkça daha çeşitlidirler. -büyüme ormanları (bu çalışmada 350 yıl veya daha fazla), yakın zamana göre (160 yıldan az).

    Referanslar

    1. Chantal Van Haluwyn, Juliette Asta, Jean-Claude Boissière, Philippe Clerc, Guide des lichens de France. Toprak likenleri , Belin,2012, s.  172-195
    2. (içinde) Bertold Hock Mantar Dernekleri , Springer,2012, s.  318
    3. (içinde) Geoffrey Michael Gadd, "  Metaller, mineraller ve mikroplar: Geomicrobiology and bioremediation  " , Microbiology , cilt.  156, n, o  Pt 3,Mart 2010, s.  609-643 ( PMID  20019082 , DOI  10.1099 / mikrofon.0.037143-0 ).
    4. (içinde) B. McCune, J. Grenon, E. Martin, LS Mutch ve Martin EP, "  Sierra Nevada milli parklarındaki yönetim sorunlarıyla ilgili likenler  " , Kuzey Amerika Mantarları , Cilt.  2,Mart 2007, s.  1-39 ( DOI  10.2509 / pnwf.2007.002.003 , çevrimiçi okuyun ).
    5. (in) "  : Likenler sistematiği  " üzerine Paleontoloji Kaliforniya Müzesi Üniversitesi (erişilen Ekim 2014 10 ) .
    6. François Le Tacon Marc-Andre Selosse, kıtaların kolonileşme ve karasal ekosistemlerin çeşitlendirilmesi içinde mikorhizalların rolü , içinde Revue Forestière Française, 1997, vol. 49.
    7. Marc-André Selosse , François Le Tacon , "  Karasal çevreyi bitkilerle fethetmek için simbiyotik stratejiler  ", Anne Biol. , cilt.  40,2001, s.  6 ( çevrimiçi okuyun )
    8. Zamanın işaretleri (§11)
    9. Van Haluwyn & Lerond, Likenler Rehberi , Ed. Lechevalier, 344 sayfa, 1993
    10. Simon Schwendener, Untersuchungen über den Flechtenthallus , Beiträge zur wissenschaftliche Botanik, VI, 1868, s.  195-207
    11. Albert-Bernhardt Frank, Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krustenflechten , Beiträge zur Biologie der Pflanzen, II, 1877, s.  123-200
    12. Anton de Bary, De la symbiose , Revue Internationale des Sciences, III, 1879, s.  301-309
    13. (içinde) Tassilo Feuerer David L. Hawksworth, "  Likenlerin biyoçeşitliliği, tamamlayıcı un dünya çapında veri tabanlı kontrol listesi analizi Takhtajan'ın floristik bölgeleridir  " , Biodiversity and Conservation , cilt.  16, n o  1,ocak 2007, s.  85.
    14. Chantal Delzenne-Van Haluwyn, Michel Lerond, Guide des lichens , Lechevalier,1993, s.  113.
    15. (içinde) F. Högnabba S. Stenroos, A. & L. Thell Myllys, "  Ascomycota'da siyanobakteriyel simbiyozların evrimi  " , Bibliotheca Lichenologica , cilt.  99,2009, s.  163-184.
    16. (in) R. Honegger, Differential Gene Expression dans le cyanobacterial cell popülasyon of a liken thallus, New Phytol, 196, 2012, s.657-660
    17. Chantal Van Haluwyn , Fransa'daki likenler için rehber: Ağaç likenleri , Paris, Belin ,28 Ekim 2009, 231  s. ( ISBN  978-2-7011-4700-0 )
    18. Toby Spribille, Veera Tuovinen Philipp Res Dan Vanderpool, Heimo Wolinski, M. Catherine Aime Kevin Schneider, Edith Stabentheiner, Merje Toome-Heller Göran Thor Helmut Mayrhofer Hanna Johannesson John P. McCutcheon (2016) Ascomycete macrolichens korteksindeki Basidiomycete mayaları . Bilim 29 Temmuz 2016: Cilt. 353, Sayı 6298, s. 488-492 DOI: 10.1126 / science.aaf8287 ( özet )
    19. "  Liken simbiyotik birlikteliğinde sürpriz bir üçüncü oyuncu mu?"  » , CIFAR'da ,27 Temmuz 2016( 14 Mart 2021'de erişildi )
    20. (içinde) Toby Spribille Veera Tuovinen , Philipp Resl ve Dan Vanderpool , "  Ascomycete macrolichens korteksindeki Basidiomycete mayaları  " , Science , cilt.  353, n o  6298,29 Temmuz 2016, s.  488–492 ( ISSN  0036-8075 ve 1095-9203 , PMID  27445309 , DOI  10.1126 / science.aaf8287 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 14 Mart 2021 )
    21. (tr) JV Jr. De Castro, H. Mu, G. Berg, Grube, Mr. Cardinale, H. Müller, "  Liken simbiyozlarında bakteriyel toplulukların türlere özgü yapısal ve işlevsel çeşitliliği  " , Mikrobiyoloji ve Sistematik Ekoloji Dergisi , cilt  3, n o  9,eylül 2009, s.  1105–1115 ( DOI  10.1038 / ismej.2009.63 ).
    22. Chantal Delzenne-Van Haluwyn, Michel Lerond, Guide des lichens , Lechevalier,1993, s.  15.
    23. Chantal Delzenne-Van Haluwyn, Michel Lerond, Guide des lichens , Lechevalier,1993, s.  11.
    24. Chantal Van Haluwyn ve Juliette Asta, Guide des likens de France. Ağaç likenleri , Belin Yayıncılık ,2009, s.  10.
    25. G. Clauzade & Y. Rondon, “  Likenlerde Morfolojik ve Biyolojik Tipler  ”, Bulletin de la Société Botanique de France , cilt.  113,1966, s.  63 ( DOI  10.1080 / 00378941.196.10838474 ).
    26. İlkel olarak kabul edilen cüzzamlı thalli (örnekler: Lepraria , Chrysothrix  (tr) ), özellikle akıştan korunan ve gölgeli yüzeylerde geniş unlu yüzeyler oluşturmayı başarır .
    27. (in) Bruce McCune Trevor Goward Kuzey Rocky Dağları'nın macrolichens , Mad River Press1995, s.  93
    28. Liken nedir?, Avustralya Ulusal Botanik Bahçesi .
    29. Chantal Delzenne-Van Haluwyn, Michel Lerond, Guide des lichens , Lechevalier,1993, s.  65-66.
    30. (içinde) Dharani Dhar Awasthi, Likenlerin El Kitabı , Bishen Singh Mahendra Pal Singh,2000, s.  25.
    31. Emmanuël Sérusiaux, Paul Diederich ve Jacques Lambinon, Belçika, Lüksemburg ve kuzey Fransa'nın makrolichenleri , Ulusal Doğa Tarihi Lüksemburg Müzesi,2004, s.  84.
    32. Francis Martin, "Bitkiler ve mantarlar, karşılıklı yarar için dernekler", Cité des Sciences et de l'Industrie'deki konferans,26 Ekim 2010
    33. (içinde) Vertika Shukla Geeta Joshi Pant, Rawat MSM, "  Doğal biyoaktif bileşiklerin potansiyel bir kaynağı olarak likenler: Bir inceleme  " , Phytochemistry Reviews , cilt.  9, n o  2haziran 2010, s.  304 ( DOI  10.1007 / s11101-010-9189-6 ).
    34. Aline Raynal-Roques , Yeniden keşfedilen botanik , Ulusal Doğa Tarihi Müzesi Lüksemburg, humensis, s.  17.
    35. (içinde) Thomas H. Nash, Lichen Biology , Cambridge University Press ,1996, s.  92.
    36. Chantal Delzenne-Van Haluwyn, Michel Lerond, Guide des lichens , Lechevalier,1993, s.  119.
    37. (içinde) Martin Grube, Gabriele Berg, "  Liken simbiyozuna odaklanan bakteri ve mantarların mikrobiyal konsorsiyumu  " , Planta , Cilt.  23,2009, s.  1287-1297.
    38. (içinde) Aubert S, Yargıç C. Drink AM Gout Bligny S & R, "  Yüksek dağ ortamlarında liken Xanthoria elegans'ın yeniden canlanmasını destekleyen metabolik süreçler  " , Fungal Biology Reviews , cilt.  226, n o  5,2007, s.  76.
    39. Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C, de Los Rios A, Pintado A, Wierzchos J, Schuster M. Likenler uzayda hayatta kalıyor: 2005 LICHENS deneyinin sonuçları. Astrobiyoloji . Haziran 2007; 7 (3): 443-54.
    40. (tr) RD Seaward, Liken Ecology , Academic Press,1977, s.  25-55
    41. (içinde) James D. Lawrey, "  Lichen Preference Herbivore: A Test of Two Hipotez  " , American Journal of Botany , Cilt.  70, n o  8,Eylül 1983, s.  1188-1194.
    42. James D. Lawrey ve Paul Diederich , “  Lichenicolous Fungi: Interactions, Evolution, and Biodiversity  ”, The Bryologist , cilt.  106,2003, s.  80 ( DOI  10.1639 / 0007-2745 (2003) 106 [0080: LFIEAB] 2.0.CO; 2 , çevrimiçi oku [ arşivi3 Ocak 2011] , 2 Mayıs 2011'de erişildi)
    43. Chantal Van Haluwyn ve Juliette Asta, Guide des likens de France. Ağaç likenleri , Belin Yayıncılık ,2009, s.  181.
    44. (in) Vernon Ahmadjian, "  Likenler düşündüğünüzden daha önemlidir  " , BioScience , Cilt.  45, n o  3,Mart 1995, s.  124 ( DOI  10.1093 / bioscience / 45.3.124 ).
    45. (in) RE Longton, Biology of Polar briyophytes and likens , CUP Archive,1988, s.  391.
    46. (içinde) Otto L. Lange & Ludger Kappen, "Antarktika'dan likenlerin fotosentezi", Antarctic Terrestrial Biology (ed Llano GA), American Geophysical Union, Washington, DC, Mart 2013, s. 83–95
    47. Claude Roux , Güneydoğu Fransa'nın likenik saksikol-kalsikol popülasyonlarının ekolojik ve fitososyolojik çalışması , J. Cramer,bin dokuz yüz Seksen bir, s.  202.
    48. Chantal Van Haluwyn ve Juliette Asta, Guide des likens de France. Ağaç likenleri , Belin Yayıncılık ,2009, s.  17.
    49. Chantal Delzenne-Van Haluwyn, Michel Lerond, Guide des lichens , Lechevalier,1993, s.  103.
    50. Jean-Luc Epard, Pierre Gex ve Mathias Vust, “  Vaudoise Doğa Bilimleri Derneği'nin düzensiz blokları özelliği  ”, Vaudoise Doğa Bilimleri Derneği Bülteni , cilt.  99,2020, s.  29-66 ( ISSN  0037-9603 ). Özellikle, 2020'de Vaud kantonunda ilk kez bildirilen 16 liken bulundu.
    51. İsviçre toprak likenleri, Mathias Vust'un doktora tezi 7 Aralık 2011 Çarşamba günü çevrimiçi olarak yayınlandı.
    52. (de) O. Klement, “  Prodromus der mitteleuropäischen Flechtengesellschaften  ” , Feddes Rep. Bey. , cilt.  135, n, o  , 1,1955, s.  5–194.
    53. (içinde) Thomas H. Nash, Liken Biyoloji , Cambridge University Press ,1996, s.  5.
    54. (içinde) John A. Matthews, The SAGE Handbook of Environmental Change , SAGE ,2012, s.  105.
    55. Christopher J. Ellis. “ Liken epifit çeşitliliği: Bir tür, topluluk ve özellik temelli inceleme ”; Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, cilt 14, sayı 2, 20 Nisan 2012, sayfa 131-152.
    56. Sanat, tarım, kırsal ve ev ekonomisi, tıp vb. için uygulanan yeni doğa tarihi sözlüğü. , cilt XVII, 1817 ( bkz. ).
    57. Ulrich Kirschbaum, Volkmar Wirth, Bio-indicator likens: onları tanımak, hava kalitesini değerlendirmek , E. Ulmer, 1997, 128 s.
    58. (içinde) Fritz, Ö., Gustafsson, L., & Larsson, K. (2008), Süreklilik içinde orman koruma önemli mi? - Güney İsveç'in kayın ormanlarındaki epifitik likenler ve briyofitler üzerine bir araştırma. Biyolojik Koruma, 141, 655-668. ( Özet ve grafikler ).
    59. (tr) Dalip Kumar Upreti, Pradeep K. Divakar, Vertika Shukla, Rajesh Bajpai, Likenolojide Son Gelişmeler , Springer, 2015, s.  89-91.
    60. (in) TH Aagnes, W. & SD Sormo Mathiesen, 1995. Serbest yaşamda rumen mikrobiyal sindirimi, esaret altında likenle beslenme ve kışın ren geyiğinde ( Rangifer tarandus tarandus ) açlıktan ölme . Uygulamalı ve Çevresel Mikrobiyoloji , 61, 583-591. Özet .
    61. (içinde) Michael Allaby, Bahçıvanlar için Bilim Sözlüğü , Timber Press,2015, s.  434.
    62. Chantal Van Haluwyn ve Juliette Asta, Guide des likens de France. Ağaç likenleri , Belin Yayıncılık ,2009, s.  113.
    63. (in) L. Muggia, I. Schmitt, Bay Grube, "  Doğal ürünlerin hazine sandıkları olarak likenler  " , SIM News , Cilt.  59, n o  3,2009, s.  85-97.
    64. Eileen Bolton, op. cit. , s.9
    65. (içinde) Eileen Bolton, Sebze Boyama için Likenler , Julia Bolton Holloway,1991, 43  s. ( çevrimiçi okuyun )
    66. Claude Gudin, Mikroalglerin doğal tarihi , Odile Jacob ,2013, s.  87.
    67. Danièle Lacoux ve Robert Engler, Regard sur les Lichens en Languedoc-Roussillon , Photobim,2010, s.  28.
    68. Chantal Delzenne-Van Haluwyn, Michel Lerond, Guide des lichens , Lechevalier,1993, s.  148.
    69. (in) D. Joulain N. Guillamon, "  Resinoid koku bileşiminde Pseudevernia furfuracea (" treemoss "): Analitik konular  " , Koryo Terupen oyobi Seiyu Kagaku veya kansuru Toronkai Koen Yoshishu , cilt.  46,2002, s.  16-18.
    70. Amandine Andraud-Dieu. Liken kökenli antimikrobiyal molekülleri arayın: Üç liken ve iki aktif bileşiğin sentetik yaklaşımının fitokimyasal çalışması . Moleküler Biyoloji. Limoges Üniversitesi, 2015, s.18
    71. (in) Daniel Joulain Raphael Tabacchi, "  Liken, parfümeride hammadde olarak özütler. Bölüm 1: meşe yosunu  ” , Flavor and Fragance Journal , cilt.  24, n o  22009, s.  49-61 ( DOI  10.1002 / ffj.1916 ).
    72. Sophie A. de Beaune, Paleolitik Çağ'da lambalar ve kovalar , Ulusal Bilimsel Araştırma Merkezi'nin baskıları,1987, s.  109.
    73. A. Mallebranche (1870) - Normandiya , Rouen likenlerinin açıklayıcı kataloğu
    74. Henry des Abbayes (1931) - Likenoloji Üzerine İnceleme , s. 185
    75. (in) PM Kirk, PF Cannon, DW Minter ve JA Stalpers, Mantarlar Sözlüğü , Haven, Cabi2008, 10 inci  baskı. , 771  s. ( ISBN  978-0-85199-826-8 , çevrimiçi okuyun ) , s.  378-381.
    76. Heino Lepp, "  Form ve yapı - Sticta ve Dendriscocaulon  " , Avustralya Ulusal Botanik Bahçeleri,24 Şubat 2011( 15 Mart 2020'de erişildi ) .
    77. Académie de Lyon web sitesinde / Biyoloji öğretimi için kaynaklarda bir belirleme anahtarı örneği
    78. Doktora Fr. Na. Fabre d'Églantine , Fransa Cumhuriyeti'nin ikinci yılının ikinci ayının 3'üncü oturumunda Ulusal Konvansiyona yapılan rapor , s.  23 .
    79. Vincent Zonca, Likenler: Minimum direnç için , Le Pommier sürümleri,2021, s.  11

    Şuna da bakın:

    bibliyografya

    İlgili Makaleler

    Dış bağlantılar