Saltanat | Animalia |
---|---|
Alt saltanat | Eumetazoa |
Clade | Bilateria |
Clade | Nefrozoa |
Süper kucaklama. | Ecdysozoa |
Clade | Panarthropoda |
Lobopodiens , gayri grubun üyeleri Lobopodia (dan Yunan veya eski "kaba up" anlamına gelen) dalı Lobopoda Cavalier-Smith (1998), olan panarthropodes güdük bacakları adında lobopodes , aynı zamanda bütün bir isim olarak kullanılan bir terimdir grubu. Lobopodiyanların tanımı yazarlar arasında farklılık gösterse de, terim genellikle Aysheaia ve Hallucigenia gibi vermiform, yumuşak gövdeli bir panartropod grubunu ifade eder .
Neredeyse eksiksiz olan en eski Lobopodian fosili , Aşağı Kambriyen'e aittir ; nereden bilinmektedir Lagerstätten ait Ordovisiyen , Silürien ve Karbonifer . Bazılarının sert pençeleri, plakları veya dikenleri vardır ve bunlar genellikle Kambriyen katmanlarında karbonlu veya mineralleşmiş mikrofosiller olarak korunur .
Lobopodien kavramının uzantısı yazarlara göre farklılık göstermektedir. En sık ve sınırlı anlamıyla, çoğunlukla Kambriyen'den lobopodlara sahip vermiform panartropodların bir taksonuna atıfta bulunur - örneğin Aysheaia , Hallucigenia ve Xenusion (en) , geleneksel olarak xenusides (en) sınıfında birleşmiştir . Dinocaridides Pambdelurion ve Kerygmachela cinsleri de "solungaç lobopodiyanları" adı altında lobopodiyanlar olarak kabul edilebilir . Bu tanıma göre, "Lobopodia" yalnızca soyu tükenmiş taksonlardan oluşur ve yaygın olarak , panartropodların üç dalını kaplayan gayri resmi, parafilik bir grup olarak kabul edilir : Onychophora (kadife kurtları), Tardigrada (su ayıları) ve Arthropoda (eklembacaklılar).
Lobopodianların daha geniş bir tanımı , aynı zamanda lobopodian bacaklara sahip olan Onychophora ve Tardigrada'yı da içerecektir . "Lobopodia" de başvurabilirsiniz kardeşi dalının yalnızca Tardigrada ve Kütük ayaklılar meydana gelecek eklembacaklıların. Lobopodia bazen içerir Pentastomida , bir takson olduğu gösterilmiştir parazitik panarthropods bir grup oldukça uzmanlaşmış Kabuklu . En geniş tanımı önermektedir monofiletik Lobopodia süper eşdeğer olacaktır filumunu Panarthropoda .
En iyi bilinen cins olan Aysheaia Kanada'da bulunan, Burgess Shale ve Hallucigenia hem bilinen, Maotianshan Shale Yunnan ve Kambriyen devre. Aysheaia pedunculata görünüşe göre bir lobopodiyen için bazal bir morfolojiye sahip - belirgin şekilde halkalı bir kütikül , bir uçta ağız açıklığı, özel ön uzantılar ve pençelerle sonlanan tıknaz lobopodlar. Hallucigenia sparsa , performansının tarihi ile ünlendi - ilk olarak ayaklıklar ve gizemli sırt çıkıntıları gibi uzun bacaklarla yeniden inşa edildi ve uzun zamandır Kambriyen sırasında doğanın deneyimlediği tuhaf morfolojilerin bir örneği olarak kabul edildi. Diğer keşifler daha sonra bu yeniden yapılanmanın hayvanı altüst ettiğini gösterdi: "ayaklıkları" sırt çivileri olarak yorumlayarak, etli "sırt" çıkıntıları uzatılmış lobopodlar haline geldi. Daha yeni rekonstrüksiyonlar, hayvanın önünü ve arkasını bile tersine çevirdi: Kafa olarak yorumlanan soğanımsı iz, aslında sindirim kanalının içeriğinin anüsten dışarı atılmasıydı.
Microdictyon benzeyen başka ünlü cinsidir Hallucigenia , ancak bunun yerine dikenler, genellikle arasında parçalandığını bulundu plakalar çifte sahiptir, küçük kabuk fosil (SSFs). Xenusion (in) ,Kambriyen'in 2. katına kadar uzanan, tanımlanan lobopodiyenler arasında bilinen en eski fosildir. Luolishania , çok sayıda özel uzantı çiftine sahip klasik bir lobopodian örneğidir. Solungaçlı lobopodlar Kerygmachela ve Pambdelurion , hem lobopodlara hem de eklembacaklıların kök grubuyla ilgili karakterlere sahip oldukları içinbu grup ve eklembacaklılar arasındaki ilişkiye ışık tutuyor.
Paucipodia inermis (sağda) ve Hallucigenia sparsa (sol altta) aynı ölçekte.
Fosiller Xenusion (in) bir lobopodien olup 20 cm'ye ulaşmış olabilir .
Lobopodiyanların çoğu birkaç santimetreyi geçmez, ancak bazı cinsler 20 cm'yi geçmiştir . Vücutları halkalıdır, ancak ince olmaları (~ 0,2 mm ) ve fosillerin rahatlamaması nedeniyle halkaları görmek bazen zor olabilir . gövde ve ekler kesit olarak daireseldir.
Lobopodlar veya lobopodlar olarak adlandırılan lobopodların uzuvları kabaca koniktir ve vücuttan pençeli veya pençesiz uçlarına doğru daralır. En uzun ve en güçlü bacaklar genellikle gövdenin ortasındadır, ön ve arka bacaklar daha incedir. Pençeler, varsa, hafifçe kıvrıktır ve uzunlukları, onları taşıyan uzuv ile kabaca orantılıdır. Bazı cinslerde, lobopodlar dikenler (örn. Diania ), etli büyümeler (örn. Onychodictyon ) veya yumrular (örn. Jianshanopodia ) gibi ek yapılar taşıyabilir . Herhangi bir kanıt yoktur arthropodization bilinen lobopodians (a sert dış iskelet ve panarthropod uzantıların segmentasyon gelişimi) da kök grubuna ait olanlar olarak, eklem bacaklılar (örneğin solungaç lobopodians ve siberids).) Ve şüphelenilen arthropodization Diania bacaklarda düşünülmektedir bir yanlış yorumlama.
Baş aşağı yukarı bombelidir ve bir çift ön-serebral pre-oküler uzantı içerebilir - örneğin, birincil antenler veya gövde lobopodlarından oldukça farklı olan iyi gelişmiş frontal uzantılar ( başında bir yerine iki çift uzantı bulunan Antennacanthopodia hariç ). Ağız, sıralı dişlere veya sivriltilmiş bir hortuma sahip olabilir . Gözler, Paucipodia , Luolishania , Miraluolishania (en) , Ovatiovermis , Onychodictyon , Hallucigenia ve muhtemelen Aysheaia'da görüldüğü gibi bir veya daha fazla çift tek ocelli ile temsil edilebilir . Gibi gilled lobopodians yılında Kerygmachela Ancak gözleri nispeten karmaşık yansıtıcı noktalarıdır.
Gövde uzundur ve her biri bir çift lobopod taşıyan çok sayıda segmentten ( metamerler ) oluşur, ancak segmentlerin sınırının eklembacaklılarda olduğu gibi hiçbir dışsal önemi yoktur. Bu segmentler gibi diğer yapılar taşıyabilir kabarcıkların (örneğin Hadranax (tr) ve Kerygmachela ), dikenli veya plak şeklinde sklerit ya da (örneğin, solungaç lobopods olarak) kürekler yüzme (zırhlı lobopods örneğin). Gövde uzantılarının farklılaşması, birçok ön lobopod çiftinin arkadakilerden belirgin şekilde daha ince olduğu Luolishanids ve Hallucigenids dışında nadirdir. Gövde bir çift lobopod (örneğin Aysheaia ve Hallucigenia'da ) veya kuyruk benzeri bir uzantı (örneğin Siberion ve Jianshanopodia'da ) ile sona erebilir .
Lobopodiyanların bağırsakları genellikle düzdür ve farklılaşmaz. Bazı örneklerin bağırsakları tortu ile dolu. Bu bağırsak, en azından sistematik olarak genişlikte çok fazla değişiklik göstermeden, hayvanın gövdesinin tüm uzunluğu boyunca uzanan merkezi bir tüpten oluşur. Bununla birlikte, bazı gruplarda, özellikle solungaç lobopodiyanları ve siberidlerde, bağırsak bir dizi böbrek şekilli divertikül (sindirim bezleri) ile çevrilidir. Bazı örneklerde bağırsağın bir kısmı bazen üç boyutlu olarak fosilleşmiştir. Bu , genellikle bu fenomenden sorumlu olan fosfatizasyondan (en) gelemez çünkü lobopodiyanların bağırsaklarındaki fosfat içeriği% 1'den azdır; orada kuvars ve muskovit . Paucipodia'nın bağırsağı , gövdenin ortasında daha geniştir. Gövde boşluğuna gevşek bir şekilde sabitlenmiştir ve bu nedenle esnek olabilir.
Fosil kanıtlarının azlığı ve belirsizliği nedeniyle lobopodiyanların sinir anatomisi hakkında pek bir şey bilinmemektedir. Beyin izleri bulunmuştur olabilir de Megadictyon ve ventral sinir kordonu (tr) içinde Paucipodia . Sinir yapılarının bilinen en eski varlığı, 2018 çalışmasında solungaçlı lobopodian Kerygmachela'dan gelir - sadece doğrudan gözlerin sinirlerine ve frontal uzantılara bağlı bir protocerebrumdan ( panartropodların serebral ganglionunun en ön kısmı) oluşan bir beyne sahiptir. , lobopodların ve panartropodların başlarının proto-serebral kökenini düşündürür.
Bazı mevcut ecdysozoans gibi Yırtıcı deniz solucanları ve onychophores dairesel kas oluşan bir dış tabaka ve boyuna kas bir iç katman vardır (onychophores diğer ikisi arasında eğik kas bir ara tabaka vardır). Ancak kas sistemi lobopodien fosili Tritonychus (en) tam tersi bir şemaya sahiptir: uzunlamasına olan dış kaslardır ve iç kaslar daireseldir.
Lobopodiyenler, dış morfolojilerine göre çeşitli tipler halinde sınıflandırılabilir - örneğin, ksenusitler (en) olarak genel takson vermiform , "zırhlı lobopodiyenler" olarak sklerite sahip ksenüzitler ve "solungaç lobopodileri" olarak hem sağlam ön uzantılara hem de yan kanatlara sahip taksonlar . Bu türlerden bazıları başlangıçta taksonomik bir anlamda tanımlanmıştır (örn. Xenusia sınıfı gibi ksenusitler), ancak bunların hiçbiri daha sonraki çalışmalarda genellikle monofiletik olarak kabul edilmemiştir .
Zırhlı lobopodiyanlar, gövdeleri boyunca (örn. Hallucigenia , Microdictyon ve Luolishania ) veya lobopodlarında (örn. Diania ) dikenler veya plaklar gibi sklerit sıraları taşıyan ksenusitlerdir (en ). Bunun aksine, sklerit içermeyen lobopodlar bazen "zırhsız lobopodlar" olarak anılır . Bu skleritlerin koruyucu zırh veya kaslar için bağlantı noktaları rolü olduğu şeklinde yorumlanmıştır. Bazı durumlarda, hayvanın sadece parçalanmamış skleritleri küçük kabuk fosillerinde (SSF) korunmuştur . Bazı çalışmalarda zırhlı lobopods ilişkili olduğunu ileri sürmüşlerdir onychophores ve hatta temsil edebilir clade ama onların filogenetik konumu daha sonraki çalışmalarda (aşağıya bakınız) tartışmalıdır.
Dinocaridides denir yakınları lobopodiens (yüzük ve lobopodes olarak sebebiyle ortak tür özellikler) "solungaçları lobopodiens" . Bu formlar, gövdenin her bir segmentinde bir çift kanatçıklara sahiptir, ancak aksi takdirde, sağlam ön uzantıları olan ve sklerotize olan Radiodonta (en) gibi dinokaridid türevlerinin aksine, hiçbir artropodizasyon belirtisi göstermez . Solungaç lobopodiyanlarının en az iki cinsi vardır : Pambdelurion ve Kerygmachela . Opabinia da bu geniş gruba yerleştirilebilir, ancak bu cinste lobopodların varlığı kesin olarak kanıtlanmamıştır. Omnidens (tr) , bu bir oral düzenek yakın tarafından bilinen tek bir cins Pambdelurion , aynı zamanda bir solungaç lobopodian olabilir. Yan kanatlar, yüzme uzantıları ve solungaçları ikili bir fonksiyona sahiptir olabilir ve örneğin homolog radiodonts ve dorsal kürekler exopods bir eklembacaklılara . Bu cinslerin lobopodiyanlarının doğası hala tartışmalıdır. Bununla birlikte, yaygın olarak bazal radiodont eklembacaklılarının bir kök grubu olarak kabul edilirler.
Siberion , Megadictyon ve Jianshanopodia , taksonomik olarak Siberiida veya Siberidaeadı altında bazı çalışmalarla gruplandırılmıştır. Bunlar genellikle geniş gövdeli büyük ksenusitlerdir (uzunlukları 7 ila 22 santimetre arasında), pençeleri olmayan sağlam lobopodlar ve daha belirgin olarak bir çift sağlam ön uzantıları vardır. Siberion haricinde, solungaç lobopodları ve erken kulaktan bacaklılar gibi sindirim bezlerine de sahiptirler. Anatomileri, tipik ksenusitler ile solungaç lobopodiyanları arasındaki geçiş formlarını temsil eder ve bu da onları eklembacaklıların kök grubunun en bazal konumuna yerleştirir.
Lobopodyanlar çok sayıda ekolojik niş işgal etmiş olabilirler . Çoğu, farklılaşmamış uzantılara ve dik bir bağırsağa sahip olmasına rağmen, basit tortu filtreleyicilerden oluşan bir yaşam tarzını düşündürse de, karmaşık sindirim bezleri ve solungaç lobopodiyanlarının büyük boyutu, daha büyük yiyecekler tüketmelerine izin verdi ve ön uzantıları, hatta yırtıcı bir yaşam tarzı önerdi . Diğer taraftan, benzer luolishaniids Luolishania ve Ovatiovermis muhtemelen için "sepet" oluşan kompleksi tüylü lobopods sahip süspansiyon partikülleri filtrelemek . Kavisli pençelerle biten lobopodlar, sahiplerine çevrelerine tırmanma yeteneği vermiş olabilir.
Lobopodiyanların fizyolojisi hakkında çok az şey bilinmektedir . Onlar önermek için bazı kanıtlar vardır mutasyona uğramış diğerleri gibi ecdysozoans ama onların ana hatları ve süsleme skleritler sırasında değişmedi ontogeni . Solungaç lobopod paletlerinin solungaç benzeri yapısı ve Jianshanopodia lobopodlarının dallı uzantıları solunum rolü oynamış olabilir ( solungaçlar ). Pambdelurion benzer bir tarzda onun lobopods hareketini kontrol etmiştir onychophores .
Gelen Kambriyen'den , lobopodians bir mevcut önemli derecesini biyolojik çeşitlilik . Ordovisyen için bir tür , Silüriyen için bir tür ve Karbonifer ( Mazon Deresi ) için bir tür biliyoruz - bu, Kambriyen sonrası çökeltilerde olağanüstü Lagerstätten'in nadirliğini yansıtır .
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Lobopodyanlar ve diğer Ecdysozoa taksonları arasında nötralize edilmiş filogenisi . Mevcut panartropod taksonları kalın yazılmıştır . Şubeleri arasındaki ilişkiler çözülmedi. |
Lobopodiyanların soyoluşunun genel yorumu , on yıllar içinde dramatik bir şekilde değişti. Bu yeniden yapılanma, sadece yeni fosil kanıtlara dayalı değil, aynı zamanda yeni üzerinde embryolojik , nöroanatomik ve genomik bilgiler ( gen ifadesi , Filogenomik elde edilen) varolan panarthropod taksa .
Lobopodians geleneksel bir grup olarak kabul edildi Paleozoyik onychophores onların görünüşte benzer morfolojiye göre, (örneğin, onların halkalı kütikül ve pençeli lobopod uzantıları). Bu yorum, eklembacaklılar ve tardigrad karakterlerine sahip lobopodiyanların keşfinden sonra sorgulanmıştır ; bu, lobopodlar ve onikoforlar arasındaki benzerliklerin, onikoforlara özgü özelliklerden ziyade panartropodların (plesiomorfiler) atalarından kalma özellikleri olduğunu göstermektedir . ( Sinapomorfiler ). İngiliz paleontolog Graham Budd (in) , örneğin lobopodiyenleri, onikoforlar ve eklembacaklılar seviyesinin dallarından gelen lobopodiyenleri , organizasyon planına benzer bir organizasyon panosuna sahip Aysheaia'yı ve Kerygmachela ve Pambdelurion gibi atadan kalma formları , Eklembacaklıların dinokarididler yoluyla . Yüzey süsleme Aysheaia Eğer öyleyse, homolog ait skleritler Paleoscolecides (in) , bir bağlantı temsil edebilir buna bağlanacağı bunu Cycloneuralia grubunda . Bu fikri takip eden ve geliştiren çok sayıda çalışma, genellikle panartropodların üç dalının da ataları arasında lobopodiyanlara sahip olduğunu kabul etti. Lobopodiyanlar bu nedenle parafiletiktir ve eklembacaklıların, onikoforların ve tardigradların son ortak atasını içerir.
Diğer panarthropod kök grubu ile karşılaştırıldığında, artropod kök grubunun lobopod elemanlarının öneri nispeten tutarlıdır - gibi siberids ile Megadictyon ve Jianshanopodia basal pozisyonunu işgal eden, daha sonra solungaç lobopods Pambdelurion ve Kerygmachela ve son olarak bir bileşiğin clade Opabinia bölgesinin radiodontes ( en) ve öbacaklılar ( taç grubu eklembacaklılar). Eklembacaklıların kök grubundaki konumları, birçok ortak temel karakter ve ara form (örn. Eklembacaklı benzeri sindirim bezleri, radiodont benzeri ön ekler ve eklembacaklıların biramat uzantılarıyla ilgili dorso-ventral apendiküler yapılar ) ile gösterilir. Artropodların lobopodial kökenli yoluyla da genomik çalışmalar mevcut takson - gen ekspresyon destekler homoloji onychophores için eklembacaklıların uzantıları ve lobopods arasında, halkalı lobopods evrimleşmiş modern segmentli uzantıları gösteren, sönmüş bazal euarthropods arasında çok parçalı uzantılar (örneğin fuxianhuides ( en) ) muhtemelen bir ara form oluşturur. Öte yandan, lobopodiyanların ve dinokariditlerin birincil antenleri ve ön uzantıları, ortak protoerebral kökenleri ve mevcut eklembacaklıların labrum gelişim modları ile pekiştirilen bir fikir olan, kulaktan bacaklıların labrum / hipostom kompleksine homolog olabilir .
Radiodontes (tr) bitki paletler frontal uzantılar arthropodisés sahip olan ve bir kök grubu eklembacaklılar olan bileşik gözleri sapı üzerinde.
Çok bölümlü fuxianhuides (in) üyeleri, lobopodlar ve ekler modern eklembacaklılar arasında bir ara formu temsil edebilir.
Diania , dayanıklı yapılmıştır ile zırhlı lobopodians bir cins, dikenli bacaklar, başlangıçta onun görünüşte temelinde kök grup Arthropodlara ile ilişkili bulunmuştur arthropodized uzantılarının. Ancak bu yorum, orijinal açıklamanın verileri varsayılan filogenetik ilişkilerle tutarlı olmadığı sürece sorgulanabilir. Bir sonraki yeniden muayene bile sözde arthropodization ortaya Diania en pençelerindenyanlış bir yorum - onların dikenleri sert olmuş olabilir, ancak geri kalan manikür ait Diania en pençelerinden(ne sertleştirilmiş ne de yumuşak sklerize bir kökte hiçbir iz bırakmadan,) ya da artrodiyal membran, bu bacakların sadece geniş aralıklı halkalara sahip lobopodlar olduğunu düşündürür. Bu nedenle yeniden inceleme, nihayetinde uzantıların artropodizasyonunun (sklerotizasyon, segmentasyon ve eklemlenme) yanı sıra Diania ile eklembacaklılararasındaki temel ilişkiyi reddeder .
İken Antennacanthopodia yaygın bir üyesi olarak kabul edilir onychophoric kök grubunda, daha yeni çalışmalar onlar onychophoric kök grubuna veya onychophores ya ait olduğunu düşündürmektedir bazal panarthropods -. Diğer xenuside cins pozisyonu önceden tartışmalıdır onychophores ile ilişkili olduğu düşünülen nadiren tardigrad kök grubuna ve / veya panartropodlara ait olduğu öne sürülen birkaç tür ile. 2014 yılında yapılan bir araştırma, Hallucigenia'nın , iç örtüşen yapıları mevcut bir onikofora benzeyen pençelerine dayanan onikoforik kök grubunun bir parçası olduğunu göstermektedir . Bu yapılar , panartropodların atalarından kalma bir özelliği temsil edebileceğinden, daha yeni araştırmalar tarafından sorgulanmıştır.
Tardigrad kök grubunun lobobodian taksonları belirsizdir. Olası üyeler olarak Aysheaia veya Onychodictyon ferox önerilmiştir. Hatta Tardigrada'nın panartropodların en bazal dalını temsil ettiği veya eklembacaklıların kök grubuyla ilgili olduğu konusunda (genel olarak kabul edilmeyen) öneriler bile vardır .
Hangi lobopodiyanların panartropod kök grubunun üyelerini temsil ettiği veya günümüz panartropod dallarının son ortak atasından hemen önce hangi dalı temsil ettiği açık değildir . Aysheaia , görünüşte bazal morfolojisine bakılırsa, bu pozisyonu işgal etmiş olabilir, ancak diğer çalışmalar bunun yerine, aynı zamanda onikoforların kök grubunun üyeleri olarak sınıflandırılan lobopodiyanların iki taksonu olan luolishanides ve halüsigenidleri önermektedir.
2018'de 20'den fazla lobopodiyan cinsi tanımlanmıştı. Mureropodia (en) apae ve Aysheaia prolata isimleri altında tanımlanan fosiller , sırasıyla radiodonts (en) Caryosyntrips (en) ve Stanleycaris'in (en) parçalanmış ön uzantıları olarak kabul edilir . Bazı yazarlar Miraluolishania'nın (in) Luolishania ile eşanlamlı olduğunu öne sürmüşlerdir . Esrarengiz Facivermis'in oldukça özelleşmiş bir Luolishanide lobopodian cinsi olduğu kanıtlanmıştır.