Yeterli sayıyı hissetme ya da , yeterli sayıyı hissetme bir yeteneğidir mikroorganizma ( bakteriler , arkeler , mikrofungus , virüs tespit etmek ve gösteren çevresel moleküler sinyallere tepki) nüfus yoğunluğu arasında göre kayıt, mikrop reseptör proteini hücre içi tanır DNA dizileri genlere özeldir ve ifadelerini düzenler . Yüksek nüfus yoğunluğunda, bu moleküler sinyallerin konsantrasyonu mikroorganizmalar tarafından algılanır ve bu da onların toplu davranışlarını koordine etmelerine olanak tanır.
Yeterli çoğunluk algılama ilk kez gözlendi Vibrio fischeri yeniden adlandırıldı, Photobacterium fischeri sonra Aliivibrio fischeri , bir Bioluminescent ve simbiyotik bakteri belirli ışık organı yaşayan, kafadan gibi sepiole . Vibriolar planktonik formda olduğunda (serbest durumda), bakterilerin ürettiği, kendi kendine indükleyiciler olarak adlandırılan moleküler sinyal konsantrasyonu düşüktür ve hücreler ışıldamaz. Aksine, vibrios (yaklaşık 10 çok sayıdadır sepiole, ışık organ 11 başına hücre mL ), yüksek yoğunlukta otomatik indükleyiciler, bu. Bu şekilde, bir genin transkripsiyonunu uyarıcı, bakteri popülasyonu tarafından algılanan ilişkilidir ATP'den ışık üretebilen bir enzim olan lusiferaz sentezi ile .
Yetersayı saptama, bir bakteri popülasyonu içindeki belirli genlerin ekspresyonunu (veya baskılamasını) o popülasyonun yoğunluğunun bir fonksiyonu olarak senkronize etme mekanizmasıdır. Bakterilerin kendi türleriyle moleküler sinyaller yoluyla iletişim kurma ve muhtemelen bazı türler için (archaea), endojen bir biyolojik saate ( bakteriyel sirkadiyen ritim ) sahip olma becerisini içerir .
Yetersayı saptamayı kullanan bakteriler, "kendi kendini indükleyen" moleküler sinyaller üretir.
Kendi kendine indükleyicilerin varlığı, hücre içi protein reseptörleri tarafından algılanır.
Bu reseptörler, oto-indükleyiciyi (hücre içi konsantrasyonu hücre dışı konsantrasyonu yansıtan) bağlar.
Bu şekilde aktive edilen reseptör , çekirdek tespiti ile düzenlenen genlere özgü belirli DNA dizilerini tanır ve bunların ekspresyonunu aktive eder veya bastırır.
Gerçekten bir süper organizmadan söz edilemeden , nüfus o zaman yerel olarak biraz tutarlı bir koloni gibi, basit bir toplam bireyden çok daha fazla tepki verebilir.
Kendi kendine indükleyiciler hormonlar gibi çalışır ; bakteriler tarafından çok düşük konsantrasyonlarda (1 pmol ila 1 umol arasında ) algılanırlar .
Bilinen sinyaller arasında, boron içeren tek bilinen biyolojik bileşiklerden biri olan N-asil homoserin laktonlar (NAHL), butirolaktonlar, ComX gibi siklik peptidler veya otoindüser 2 (AI-2) sayılabilir .
Çekirdek algılama sistemine ait birçok hücresel iletişim molekülü vardır. Kullanılan moleküller, dikkate alınan bakteri türüne bağlıdır, ancak bu iletişim sistemlerini üç ana kategoriye ayırmak mümkündür.
Tip 1 yetersayı tespitiTip 1 çekirdek sistemi , sinyal molekülleri olarak bir lakton halkası ve değişen uzunlukta bir asil zinciri taşıyan moleküller olan N-asil homoserin laktonları ( oto indükleyici 1 olarak da adlandırılır ) kullanır . Bu, en çok alıntı yapılan sistemdir. Bu gibi türler kullanılır Vibrio fischeri , Pseudomonas aeruginosa , Yersinia enterocolitica , Agrobacterium tumefaciens ya da Pectobacterium carotovorum .
N-asil homoserin laktonların (NAHL'ler) sentezi: NAHL'nin Photobacterium'da sentezine izin veren enzimler , LuxI sınıfında birlikte gruplanır. Lux I'in substratları, asil taşıyıcı proteinler, asil zincirlerinin hücre içi verici molekülleri ve hücre içi metil donörü olan S-adenosil metiyonindir (SAM) . Lux I enzimi, SAM ile asil taşıyıcı proteinin asil zinciri arasında bir amid köprüsü oluşturur . Daha sonra Lux I , lakton döngüsünün oluşmasına izin veren bir " laktonizasyon " reaksiyonu gerçekleştirir . Bu sentetik işlemde yer alan asil taşıyıcı proteinin türüne bağlı olarak, farklı NAHL'ler oluşturulabilir. Asil zincirinin uzunluğu, doymamışlık derecesi (genel olarak açil zincirleri doymuştur) ve karbon 3'teki ikamesi (bir hidroksi veya keton grubu ile) gibi değişkendir. LuxI sentetik enzimi, yalnızca bir tür NAHL veya çok benzer yapıdaki iki veya üç NAHL sentezler. Böylece, her organizma, çapraz iletişim olasılığını dışlamadan kendisine özgü NAHL'ler üretir. Örneğin Pseudomonas aeruginosa gibi farklı bakteriler, uzun asil zincirleri olan 3-okso, C12-HSL ve daha kısa bir asil zincirine sahip C4-HSL olmak üzere iki farklı tipte NAHL üretebilir. Pseudomonas aeruginosa aslında iki sentetik enzime, LasI ve RhlI'ye sahiptir.
NAHL'ler ortama salınır, membranlara yayılabilir ve "Lux R" tipi bir yanıt düzenleyiciye bağlanabilir. Lux R, bir NAHL'ye bağlandığında, dimerize olabilir ve birçok genin transkripsiyonel düzenleyicisi olarak işlev görebilir .
Tip 2 çekirdek algılamaTip 2 çekirdek saptama sistemi iki tür molekül kullanır: otoindüktör 2 (furanosil borat diester) ve 3. Bu sistem, membran histidin kinaz sensörleri yoluyla saptamayı içerir. Escherichia coli , Vibrio cholerae veya Salmonella typhimurium gibi bakteri türleri tarafından kullanılır .
Kendinden indüktör 2Otoindüktör 2, furanosil borat diesterdir. Olarak Vibrio fischeri , bu S-adenosin homosisteinden “Lux S” (HSA) olarak adlandırılan bir enzim, hücre için bir bileşiğin toksik sentezlenir. Furanosil borat diester ortama salınır, otofosforilasyon yapabilen bir membran sensörü, "Lux P" tarafından tanınır. Lux P, fosfatını bir ara ürün olan “Lux Q” ya, ardından “Lux U” ya ve son olarak, fosforile edildiğinde küçük düzenleyici RNA'ların transkripsiyonuna izin veren yanıt düzenleyici “Lux O” ya aktarır. Bu kodlamayan RNA'lar, Lux R baskılayıcıyı inhibe edecek ve belirli genlerin küçültülmesine izin verecektir.
Kendinden indükleyen 3Molekülü saflaştırılmamış, yeterince anlaşılmamış hücreler arası sinyal sistemi. Öncüler hakkında çok az şey biliniyor. Bu moleküller, histidin kinaz sensörlerini aktive edebilir. Hücre içi aktivasyon kaskadı, genlerin düzenlenmesine izin verir. Bu sistem enteropatojenik türlerde mevcuttur ve konakçı hormonlar, epinefrin ve norepinefrinin saptanmasıyla aktive edilebilir .
Tip 3 yetersayı tespitiTip 3 çekirdek saptama sistemi Gram pozitif öbakteriler tarafından kullanılır ve iletişim molekülleri olarak peptitleri içerir .
Hücreler arası iletişime izin veren birçok başka molekül vardır. Arasında bakteriler için Gram boyama negatif "PQS" (vardır Pseudomonas Kinolon Sinyal), cinsi bakterilerde mevcut Pseudomonas , "DSF" (difusible faktörü) phytopatogène içinde mevcut Xyllela veya ester 3 metil -hidroksi palmitat (3OH, PAME İngilizce) başka bir fitopatojen, Ralstonia solanacearum'da .
Yetersabın tespiti, mikrobiyal popülasyonların kolonyal davranışlarında, koordineli davranışlara veya popülasyonlarının yoğunluğuna göre aynı türe ait bakteriler arasında belirli eylemlere izin vererek önemli bir rol oynar .
Yetersayı saptama ile düzenlenen işlevler bakterilerde çok çeşitlidir . Özellikle şunları içerir:
Yetersayı saptama çalışması, mikrobiyal ekoloji ve popülasyon biyolojisi meselesidir . Araştırmacılar, bu fenomenler hakkında daha iyi bir bilgiye dayanarak, özellikle şunları yapabilmeyi umuyor: