Phylotypic aşama evresi embriyo gelişimi sırasında değişik embriyolarının hayvanların takson aynı filum aynıdır olmadan en benzerdir. Genellikle embriyojenezin bir ara aşamasında bulunur ve embriyolar, gelişimin başında ve sonunda daha büyük morfolojik ve genetik değişkenlik sergiler. Bu aşamanın özelliği olan embriyolar arasındaki benzerlik , gelişimsel genlerin ve özellikle hayvanların vücut planından sorumlu olan genlerin ifadesinden kaynaklanmaktadır .
Böyle bir sahne fikri daha önce mevcut olan XIX inci bazı yüzyılın embriyolog : Farklı türlerin embriyo arasında böyle bir benzerlik işaret eden ilk biridir Karl Ernst von Baer . Bu sonuca, çok yakın benzerlikleri nedeniyle laboratuvarında tanımlanamayan belirli örnekleri tanımlayamaması sonucu varır. Bu gözlemleri takiben , disiplini büyük ölçüde etkileyecek dört embriyonik gelişim yasası önerir :
Bu nedenle von Baer'in ıraksama ilkesi, tüm omurgalıların embriyolarının, genel karakterler geliştiğinde, gelişimin başlangıcında birbirine en çok benzediğini ve daha sonra belirli karakterler ortaya çıktığında uzaklaştığını ima eder.
Haeckel'di sonradan önerilen rekapütilasyon teorisini Buna göre ontogeny olduğunu, organizmanın gelişmesi mümkün recapitulate kolaylaştırır filogeniyi bu bir evrimsel tarihini izini süren bir türün. Ontojen ile soyoluş arasındaki ilişki, gerçekte, Haeckel'in o zamanlar önerdiği kadar doğrudan değildir, embriyo, atalarının tüm farklı vücut tiplerinden geçmez. Bununla birlikte, embriyonun genel şekli, farklı zamanlarda bu evrimsel bağlantıların ortaya çıkmasına izin veren embriyoların şeklini hatırlatır.
Filotipik aşama, hayvanların embriyonik gelişiminde yüksek oranda korunan bir aşamadır, bu aşamada aynı filuma ait türlerin tüm embriyoları benzer bir görünüm sergiler. Dolayısıyla her filumun kendine özgü filotipik aşaması vardır. Bu aşama, diğer şeylerin yanı sıra, birkaç organın öncüllerinin ortaya çıkmasına ve vücudun genel organizasyon modelinin kurulmasına bağlanacak ve böylece önemli bir gelişimsel kısıtlama olarak hareket edecektir. Filotipik aşama kavramı ilk olarak morfolojik gözlemler etrafında formüle edildi, büyük ölçüde von Boer'in üçüncü yasasının formülasyonundan ve onun ıraksama ilkesinden etkilenmiştir. Morfolojik gözlemler, embriyonun gelişiminin çeşitli aşamalarında yer alan çeşitli gelişimsel genlerin ekspresyonunun incelenmesi sayesinde, filotipik bir aşamanın varlığını destekleyen moleküler verilerle giderek daha fazla desteklenmektedir.
Bu aşamada embriyonun gelişimi, evrimsel kökeni metazoanların ortaya çıkışından , yani geniş anlamda hayvanların ortaya çıkmasından önce olan yüksek düzeyde korunmuş genler tarafından kontrol edilir . Bu aşamanın ve onu karakterize eden genlerin yüksek düzeyde korunmuş karakterinin, modelin kesinliğini sağlamak için farklı büyüme süreçleri arasında koordinasyon gerektiren embriyonun farklı yapıları arasındaki çok sayıda etkileşimden kaynaklandığı düşünülmektedir. vücut organizasyonu. Gelişimsel süreçlerin önemi ve bu aşamada embriyonun farklı yapıları arasındaki çok sayıda etkileşim, herhangi bir mutasyonu yalnızca organizmanın verimli gelişimi için değil, aynı zamanda hayatta kalması için de tehlikeli hale getirecektir, bu nedenle çok az etkisi vardır. meydana geldiklerinde korunur. Filotipik aşama genellikle, karakteristik genlerin uzaysal bir ekspresyon modelinin gözlemlenebildiği ve Hox genlerinin ekspresyonunun bağlantılı olduğu bir aşama olan zootip ile ilişkilidir , çift taraflı hayvanlarda anteroposterior eksenin kurulmasından sorumlu homeotik genler .
Von Baer'in üçüncü yasasının formülasyonunun aksine, filotipik aşama, embriyonik gelişimin başlangıcında değil, daha çok orta aşamada bulunur. Bu nedenle embriyolar, benzer bir başlangıç aşamasından kademeli olarak uzaklaşmazlar, daha ziyade benzer bir aşamada birleşen ve daha sonra bir kum saati modelini izleyerek farklı yetişkin organizmalar oluşturmak için yeniden ayrılan farklı morfolojiler sunarlar. Filotipik aşama, kum saatinin merkezi sıkılığını temsil eder. Bu model, embriyonik gelişimin erken aşamalarında, özellikle döllenmeyi takiben hücre bölünmesi seviyesinde, önemli değişkenliği gösteren birkaç gözlemle çakışmaktadır. Von Baer'in üçüncü yasası, kum saatinin üst kısmını, yani filotipik aşamayı takip eden embriyoların ıraksamasını temsil eder.
Kum saati modeli, gen ekspresyon modeline de yansıtılır. Bu nedenle, filotipik aşamadan önce ve sonra embriyonun gelişiminden sorumlu genler evrimsel olarak önemli ölçüde daha yenidir ve bu aşamada hareket edenlerden daha fazla türler arası varyasyon sergiler.
Belirli bir filum için filotipik aşamaya karşılık gelen gelişim aşamasını kesin olarak belirlemek çoğu zaman zordur, çünkü içinde hala çeşitlilik olabilir. Bu varyasyon, farklı türlerde belirli organ öncüllerinin gelişiminin senkronizasyonunu etkileyebilen belirli heterokroni fenomeni ile kısmen açıklanabilir . Filotipik aşamaya karşılık gelen gelişim aşamasının tam olarak tanımlanmasındaki bu zorluk, bir aşamadan ziyade filotipik bir dönem için bazı araştırmacıların önerisine yol açmıştır ; özellikle omurgalılarda organizasyonel model, böylece daha fazla esneklik sağlar.
Filotipik aşama, aynı filumun taksonlarını karakterize eder; filotipik aşamayı oluşturan gelişim aşaması, bu nedenle, genel olarak benzer bir aşamaya dahil edilmelerine rağmen, tüm filumlar için aynı değildir. Farklı filumlar, bu aşamada, diğer şeylerin yanı sıra, transkriptomdaki belirli ortak unsurları paylaşarak bu aşamada benzer özellikler sunar ve bu , zootip ile güçlü bir şekilde ilişkilendirilecek olan tüm hayvanlar için ortak olan bir filotipik aşama olasılığını düşündürür.
Ait phylotypic sahne omurgalıların dahildir organogenez evresinde aşamaları sonra yani embriyonun ait Blastula , gastrula ve neurula . Filotipik aşamaya karşılık gelen kesin an, araştırmacılar arasında fikir birliği sağlamaz, bu nedenle birkaç aşama filotipik aşama olarak önerilmiştir: somitogenez , embriyonun ilkel bölümlerini oluşturan somitleri geliştiren aşama, kuyruk tomurcuğu, bu sırada anal kuyruğun öncüsünü veya faringula aşamasını geliştirir. Bazı moleküler kanıtlar kuyruk tomurcuğu aşamasına doğru eğilse de, faringula aşaması en yaygın kabul gören aşama gibi görünmektedir. Faringula aşaması ilk olarak 1980'lerde William Ballard tarafından omurgalıların filotipi olarak tanımlanmıştır, aşamanın adı diğer şeylerin yanı sıra bu aşamada gelişen dalsal kemerlere atıfta bulunur , bunlar daha sonra gelişecek.Yetişkinlerde farklı yapılar oluşturmak için. Bu aşamada tüm omurgalı embriyoları dört önemli yapı sunar: notokord , nöral tüp , kaudal tomurcuk ve branş kemerleri.
Germinal bant aşaması, böceklerde filotipik aşamayı temsil eder, germinal bandın uzantısı özellikle Drosophila'da incelenir . Bu aşamaya, embriyo gastrulasyona uğradıktan sonra organogenezin başlangıcında ulaşılır, böylelikle tüm böcek embriyoları, segmentasyon işlemi değişiklik gösterse bile benzer bir segmentasyon modeli sunar. Embriyonun uzamasına dahil olan genişletilmiş germinal bandın aşaması da gelişimde önemli bir rol oynar, segmentlerin kutupluluğundan sorumlu genlerin büyük bir kısmı ve bu aşamada zaten mevcut olan Hox genleri. bu.