Ekinoidea

Ekinoidler, Ekinoidler, Deniz kestaneleri

Ekinoidea Bu resmin açıklaması, ayrıca aşağıda yorum yapıldı Tripneustes ventricosus ve Echinometra viridis ,
iki deniz kestanesi türü ITIS'e göre sınıflandırma
Saltanat hayvanlar
alt saltanat bilaterya
alt krallık döterostomi
Şube derisidikenli
Alt-embr. Ekinozoa

Sınıf

Ekinoidler
Leske , 1778

Deniz kestanesi bir grup hayvan deniz oluşturan sınıf arasında Echinoidea içinde filum bir ekinodermler . Ayrıca bilim adamları tarafından Ekinoidler veya Ekinoidler olarak da adlandırılırlar .

Bunlar yuvarlatılmış omurgasızlar bazen popüler ifadeye göre, kıyas yoluyla, anılır neden dikenleri ile kaplı bir gövde ile deniz kirpi ait yaşlı ifadeye göre daha seyrek ve deniz kestane .

Yakın akrabaları olan deniz hıyarları ve denizyıldızları gibi , bu yetişkin bentik organizmalar da planktonik bir larvaya sahiptir .

morfoloji

Bir deniz kestanesinin genel görünümü, klasik olarak 5 ila 10 cm çapında, sert ve keskin tüylerle ("dikenler" yerine) yoğun bir şekilde kaplanmış karanlık bir kürenin görünümüdür  : bu nedenle bazen "  deniz kestanesi " veya "  deniz kirpi "(son terim "deniz kestanesi" ile aynı etimolojik kökene sahiptir).

Hayvanın rengi çok değişkendir: siyahın yanı sıra beyaz, kahverengi, mor, yeşil, kırmızı ve hatta çok renkli olabilir. Bazı zehirli türler çok gösterişli elbiseler giyerek tehlikeli potansiyel avcılarını bildirirler ( deniz kestanesi ateşi , kestanesi çiçeği , deniz kestanesi kırmızısı ...). Diğerleri kamuflaj renkleriyle (alt tabakaya bağlı olarak siyah, kahverengi, yeşil ve hatta bej) fark edilmeden gitmeyi tercih eder. Çoğu türün çapı 5 ila 10  cm arasında değişir , ancak bazı tropikal veya abisal türler 30 cm'yi geçebilir  . Dev kırmızı deniz kestanesi ilerisinde olduğunu kavun deniz kestanesi , bilinen en büyük kıyı 20 kadar ölçme türleri,  cm omurga olmadan ve 100'den fazla yıl yaşayabilir; rekor , ortalama test çapı yaklaşık 32 cm olan  Sperosoma giganteum'a ait gibi görünüyor . Ancak, deniz kestanelerinde veya diadema deniz kestanelerinde en büyük türü içeren dikenler aranmalıdır , Diadema setosum türünün 10 cm çapında bir test için  30 cm'den daha uzun dikenlere sahip olması  , 70 cm'ye yaklaşan bir çap toplamı demek  .

Çoğu tür, kabuğu koruyan dikenlerle karakterize edilir (" test  " olarak adlandırılır  ): "Radyolar" olarak adlandırılan bunlar, tabanlarında mafsallıdır ve hem hareket hem de savunma için kullanılır. Genellikle uzun ve ince, yuvarlak kesitlidirler; ancak evrim, türlerin ekolojisine bağlı olarak radyollerde çok çeşitli boyut ve şekillere yol açmıştır ve bunu en eski zamanlardan beri yapmıştır. Bu nedenle, bazı türlerin aşırı uzun radyolleri vardır ( örneğin Diadema veya Cidaris cinslerinde ), diğerleri çok kısa ( Sphaerechinus gibi ) veya hatta aşağı (özellikle Irregularia grubunun deniz kestanelerini oyuklarken ), diğerleri hala kalın bir çubuk şeklindedir ( Heterocentrotus , Phyllacanthus ) ve hatta ölçekleri (şeklindeki Colobocentrotus ) ya da kulüpleri ( Tylocidaris ), daha da karmaşık ( Prionocidaris , Psychocidaris , Goniocidaris , Plococidaris , Chondrocidaris ...). Birçok türün aynı zamanda "birincil" (en uzun) ve "ikincil" (bazen "miliaria") olarak adlandırılan ve az çok farklılaşmış iki farklı radyole türü vardır: bu özellikle örneğin çift ​​dikenli deniz kestanesinde görülür . Vücuttaki yoğunlukları ve dağılımları da değişebilir ( Cidaroida'nın çok seyrek birincil radyolleri vardır), bazen çıplak alanlarla ( Astropyga cinsinde veya Temnopleuridae familyasında olduğu gibi ). Son olarak, bazı türler neredeyse dikenlerden yoksundur: bu, özellikle kuma gömülü yaşayan bazı türler için geçerlidir (bazı Gnathostomata gibi ).

Derisidikenli filumunun diğer üyeleri gibi , deniz kestaneleri de kalkerli bir test ve sözde pentaradyal yapıya sahip bir vücut sunar (5. dereceden radyal simetri): vücutları böylece iki çarpı beş radyal plaka sütunu şeklinde yapılandırılmıştır. tepe noktasından ambitusta (deniz kestanesinin “ekvatoru”) genişlemek ve tekrar ağza doğru daralmak. Hayvanın "ventral" ve "dorsal" yüzeyleri (tipik olarak kordat bilateryanlar ) yoktur, ancak oral bir yüzeye (alt, ağzın bulunduğu yer) ve bir aboral (üst, anüsün bulunduğu yer ) vardır. Bu nedenle, testin iç duvarı boyunca uzanan beş simetrik dala bölünmüş sindirim, dolaşım ve sinir sistemleriyle birlikte başı da yoktur. Sadece apikal aparat (testin en üstünde bulunur) bu simetriye tam olarak uymaz: bir yıldızda düzenlenmiş iki kez beş plakadan oluşur, bunlardan 4'ü gonopor ve diğeri madréporitis (büyük filtreleme organı) taşır. anüsün bulunduğu merkezde bir delik. Sözde "düzenli" deniz kestanelerinde, ağız (peristome olarak adlandırılır) hayvanın ağız yüzeyinin merkezinde, doğrudan substrat ile temas halinde ve apikal sistem karşı tarafta, "apekste" bulunur. " hayvanın. aboral yüzü (yani hayvanın tepesinde). Öte yandan, düzensiz deniz kestanelerinde (hemen hemen tüm oyuk türleri için), ağız ve/veya anüs, testin bir tarafına göç etmiş olabilir ve "arka"nın karşısında bir "ön" oluşturmuş olabilir. hayvanın kum üzerinde (veya içinde) hareketinde tercih edilen anlam (ancak apikal aparatın geri kalanı genellikle yerini korur).

Sözde " düzensiz  " kazarak deniz kestanesi  (oval için disk şeklinde bir mesafede) onları kum daha kolay hareket etmesine olanak sağlar ki çok yassı bir şekle benimsemiştir: bu düzenin düz deniz kestanesi durum, özellikle bir Clypeasteroida , a şeklinde Bazıları "lunulae" olarak adlandırılan deliklere sahip olan madeni paralar, gövdenin sağlamlığı iç sütunlarla sağlanır. Gibi birçok spatangoids Loveniidae kalp biçiminde bulunmaktadır. Hatta birkaç dipsiz cins , bir şişe şeklindeki Pourtalesiidae gibi zar zor tanınabilir biçimlere dönüşmüştür .

Bununla birlikte, hayvanın az ya da çok yuvarlak gövdesi her zaman 10 ışınsal bölüme ("yarıçap" veya "meridyenler") bölünür, bunlar dönüşümlü olarak "ambulakral" ve "interambulakral" olarak adlandırılır ve aboral kutuptan oral kutba doğru birleşir. Bu bölümlerden beşi, ambulakral alanlar genellikle daha dardır ve podia veya podion adı verilen çift sıralı küçük emme ayakları taşırlar: ağır modifiye ambulansların genellikle aboral üzerinde 5 yaprak kadar bir çiçek oluşturduğu düzensizliklerde ağza ulaşmazlar. yan. Test, hayvanın "iskeletini" oluşturan tamamen kalsifiye bir dermisi kaplayan çok ince kirpikli bir dış epidermisten oluşan, "assules" adı verilen iç içe ve az çok kaynaklı plakalardan oluşur.

İçinde testi farklı organları: İlk en olmayan filtreleme türün (denilen kompleks ağız Aristoteles'in fener beş güçlü keskin dişler, daha sonra sindirim sistemi, sinir sistemi (ile) olan beş kanallı bir test astar ve ağız çevresindeki katılmadan içine ayırır ve apeks) ve son olarak da beş parçaya bölünmüş olan akifer sistemi, hayvanın hidrostatik basıncını madreporitik plakadan düzenlemeyi mümkün kılar . En görünür özellik genellikle üreme sistemidir ("  gonadlar  "), testin iç kısmının aboral yarısını genellikle turuncu veya parlak kırmızı (renk türe, mevsime ve cinsiyete göre değişir) beş etli kitle ile kaplar. yöresel adını " mercan  "a borçludur  .

fizyoloji

Epidermis

Deniz kestanelerinin tüm vücudu, yapısı siliyer epitelden oluşan ince bir deri kütikülü ile kaplıdır . Bu aynı zamanda, hariç olmak üzere, tüyleri kapsayan Cidaroida olan radioles (eylemsiz bir mineral alt tabaka üzerinde orada geliştirmek yosunlar, süngerler ve diğer organizmalar sağlar) çıplak. Bu kütikül, dış ortamla (özellikle nefes alma ve belirli duyular) alışverişi düzenlemeyi mümkün kılar ve bazen iskeletin korunmasında (esnek deniz kestanesi Echinothuriidae'de olduğu gibi ) aktif bir rol oynar . Kütikülün yüzeyinde podia , pedicellaria ve spheridia gibi yumuşak organlar bulunur .

iskelet

Radyoles ve test , kalsit kristallerinden oluşan bir çerçeve ile güçlendirilmiş kalsiyum karbonatın mineral yapısından ( stereome olarak adlandırılır ) oluşur . Bu iki bileşen, vücuda ve özellikle deniz kestanelerinin dikenlerine büyük bir güç verir, ancak aynı zamanda orta derecede bir ağırlık ve belirli bir esneklik ve ayrıca yabancı bir cisimde kırıldığında parçalanma ve ayrıca kütikülden yenilenme yeteneği verir . Mikroskop altında, stereom, türe bağlı olarak az ya da çok süngerimsi görünür (boşluklar "stroma" adı verilen bağ dokusu ile doldurulur), bu da testin ağırlığını ve gücünü değiştirir. Her 2012 çalışmaya göre, radioles kestanesi deniz% 92 "tuğla" oluşan kalsit monokristal zengin magnezyum , bir "harç" ve% 8 (kuvvet ve sertlik verir)% 99.9 aşağıdakilerden oluşan (esneklik ve hafiflik sağlayan) , kalsiyum karbonat , deniz kestanelerini son derece mineralize iskeletler yapan (mükemmel fosilleşmelerini açıklayan ) sadece %0,1 yapısal proteinler içerir . Bu karma yapının sağladığı büyük güç, onu ultra dayanıklı beton için bir model yapar .

Test genellikle yuvarlak, küre şeklindedir ve az ya da çok düzdür (bazen tamamen düz) ve iki ana açıklığa sahiptir: ilki, genellikle "peristom"dur (ağızın canlı örneklerde olduğu ağız yüzeyinin geniş açıklığı). türlerin sınıflandırılmasında faydalı olabilecek kadar çok apomorfi oluşturan tırtıklar, çentikler ve perçinler sunar . Canlı örneklerde, peristom, her biri bir podia taşıyan beş çift ağız plakası ile korunan yumuşak bir zarla kaplıdır  ; bazı türlerde peristom ayrıca dallı çentikler de ortaya çıkarır. İkinci açıklık, testin tepesinde (ağzın karşısında) normal deniz kestanelerinde bulunan, genellikle daha küçük ve 10 plaka ile çevrili olan periprocttur ("apikal sistemin" merkezinde, bazen "kaliks" olarak adlandırılır). düzenlemesi aynı zamanda fosil türlerinin sınıflandırılması için bir kriter olan genital ve 5 terminal veya oküler): bu ilkel plakalar aslında 5 plakalı iki daire (disiklik) veya 10 plakalı bir daire (monosiklik) olarak düzenlenebilir. Beş genital plakanın her biri bir genital delik tarafından delinir ve bunların en büyüğü süngerimsi bir görünüme sahiptir: bu madreporitik plakadır , pentaradial simetriye asla saygı göstermeyen tek unsurdur ("Lovén planı" olarak adlandırılan bir ekseni tanımlamayı mümkün kılar). ). Merkezde, muhtemelen bir anal papilla ( Diadematidae'de ) ile örtülebilen anüs bulunur . Test yüzeyi, radyal kolonlar halinde düzenlenmiş ve birbirine kaynaklanmış (az ya da çok sağlam) "assules" adı verilen altıgen plakalardan oluşur: büyüme bu kaynaklarda gerçekleşir ve ayrıca yeni plakaların oluşumuyla oluşur. apeks. Testin yüzeyinin daha az ya da ailesine göre delinmiştir: Ana delikler (gözeneklerle çiftinin meydana getirdiği bir Ambulakral hatları podia çıkış radioles desteği), ve kabarcıklar ayrıca meme delikli sahip olabilmektedir bazı siparişlerde.

Bir deniz kestanesi ölümü üzerine, yumuşak dokular aşağılamak ve radioles ve serbest Aristo'nun fener iç içe değil, testin  : Bu nedenle nadiren antik bir ceset bulunur (genellikle hangi yapraklar yalnızca çıplak testi), ve hatta daha az olarak fosil , burada soyu tükenmiş sınıflandırılmasını zorlaştırmaktadır.

dolaşım

Deniz kestaneleri, testin içini kaplayan ve iki kutupta birleşen beş dallı lif halinde düzenlenen iki dolaşım sistemi tarafından geçilir. Bu iki sistem, epiteli kaplayan mikroskobik kirpikler tarafından tahrik edilir .

Birincisi, deniz suyunun değişken hidrostatik basınçta dolaşmasını , tepe noktasında bulunan madreporitik plakadan girmesini ve ilk olarak akifer kanalından akifer halkasına (ağzı çevreleyen) doğru dolaşmasını sağlayan “akifer sistemi”dir . Bu kaynaktan, beş dallı radyal kanallar sulamak için (Ambulakral aşağıdaki alanlarda) test duvarlarında Podia ve (solunum izin üzerinden son olarak su akiferini gözenekler içinden çıkan tepe noktasına erişene değin, podial ampuller). Yüksek oksijen gereksinimi olan deniz kestaneleri (özellikle çok derinlerde olanlar veya özellikle çamura gömülü olanlar) aboral yüzeyde nefes almayı optimize etmek için modifiye edilmiş özel podialara sahiptir: bunlar genellikle değişim yüzeyini artırmak için büyütülür ve düzleştirilir ve daha sonra gelir. beş "yaprak"a dönüştürülmüş ambulaklardan düzensiz deniz kestaneleri.

İkinci sistem, kan içeren hemal sistemdir ve ayrıca tüm kütikülü sulamak için dallanmadan önce karakteristik pentaradial simetri ile test boyunca yayılmak üzere sindirim sisteminin çevresinden başlar. Deniz kestanelerinin iç boşluğu ("  coelum  "), esas olarak arıtılmış sudan oluşan ve vasküler ve hemal sistemlerle birlikte hareket eden fagositik sölomositler adı verilen bağışıklık hücrelerini içeren dolaşım sıvısı ile doldurulur . Sölomositler bağışıklıkta ve kanın pıhtılaşmasında önemli bir rol oynar , ancak aynı zamanda atıkları toplar ve solunum sistemi ve podia yoluyla vücuttan aktif olarak uzaklaştırır .

Sindirim sistemi

Deniz kestanesi sindirim sistemi nispeten basittir ve esas olarak bir yemek borusundan ( Aristoteles'in fenerinde bulunur ) oluşan uzun bir kanaldan oluşur , ardından bir halka oluşturan bir mide , ardından az ya da çok bir bağırsak kompleksi; bir rektum anüsten önce gelir ve Diadematidae ailesinde ikincisinin üzerinde bir anal papilla bulunur, rolü hala belirsizdir.

Farklı türlerin diyetine, çevresine ve biyolojik stratejisine bağlı olarak, sindirim sistemi deniz kestanelerinin iç boşluğunda, diğer organlarla ve özellikle gonadlarla rekabet halinde az çok önemli bir yer tutar . Bu son derece değişken uzlaşma, özellikle MRI teknolojisi sayesinde kanıtlanmıştır .

Deniz kestanelerinin sindirimlerini kolaylaştıran geniş bir bağırsak florası, türlere göre değişiklik gösteren mikrobiyal floranın yanı sıra habitata ve dolayısıyla beslenme şekline göre aynı tür içinde olduğu gösterilmiştir.

Solunum sistemi

Deniz kestanelerinin solunum sistemi ilkeldir, dolaşımları zaten deniz suyuna çok açıktır.Solunum organları esas olarak iki tiptir: ilkel deniz kestanelerinde ( Echinothurioida ve Cidaroida ) test, Stewart'ın organı olarak adlandırılan ve Aristoteles'in fenerine bağlı bir organı içerir. ve suyun oksijeni ile iç boşluk arasındaki alışverişi sağlar. Daha modern deniz kestanelerinde ( Euechinoidea ), peristome (ağzı çevreleyen zar), doğrudan suda nefes almayı sağlayan solungaç türleri ile donatılmıştır.

Her durumda, podia da gaz alışverişinde yer alıyor gibi görünüyor ve bu rustik sistemi tamamlamayı mümkün kılıyor; belirli türlerde (özellikle oyuk açma), tek işlevi solunum olan belirli podialar bile vardır.

Sinir sistemi

Sinir sistemi deniz kestanesi ilkel olduğunu. Gerçek bir merkezi beyin yoktur: sinir merkezi, ağzı çevreleyen büyük bir sinir halkasından oluşur (daha doğrusu Aristoteles'in fenerinin ön kısmı ). Bu sinir halkası kaynaktan, kaslara, giderek daha iyi bir ağa bağlanmak sutaşır sistemi radyal kanallarda ışıma beş sinirler gidiş podia , radioles ve pedisel .

Ekoloji ve davranış

hareket

Deniz kestaneleri bentik hayvanlardır  : Deniz tabanında yaşarlar, tabanlarında mafsallı tüyleri üzerinde hareket ederler ve ambulakral ayakları (veya " podyumları  ") sayesinde kendilerini korurlar  . Bunlar, yapışkan bir madde salgılayan özel hücrelerle kaplı bir tür kapta biten küçük, yumuşak, uzun tüpler şeklinde gelir. Podia, testte akifer sistemine bağlı olan ve turgorlarını suyla doldurarak veya boşaltarak kontrol eden iki gözenekle bağlantılıdır. Böylece, hareket ve kavramaya ek olarak, belirli türlerin dalgalarla dövülmüş dikey duvarlara ( deniz kestanesi-kaplumbağalar gibi ) güçlü bir şekilde yapışmasına izin verirler .

Normal deniz kestanelerinin ne "ön" ne de "arka" sı vardır ve bu nedenle Echinometridae familyasının hafif eliptik test türleri de dahil olmak üzere tercihli bir ilerleme yönü yoktur . Düzensiz deniz kestaneleri ise, gerektiğinde yanal olarak da hareket edebilmelerine rağmen, belirli bir "cepheye" doğru ilerlemelerini sağlayan iyi tanımlanmış bir ön-arka eksene sahiptir.

Bazı düzensiz deniz kestaneleri, Echinocardiums gibi tortuda tamamen gömülü olarak yaşar . Orada çok sayıda ve ince telsizlerinin hareketi sayesinde yaklaşık 1  cm/sa hızla ilerlerler.

Denizyıldızında olduğu gibi , fosil kayıtları da dahil olmak üzere, yüzebilen herhangi bir deniz kestanesi türü bilmiyoruz. Sadece larva açık suda hareket edebilir: planktonun bir parçasıdır ve uzun mesafeler boyunca sürüklenebilir.

anlam

Deniz kestaneleri mekanik ( dokunma ), kimyasal ( kemotaksi ) ve ışık ( görüş ) sensörleri ile donatılmıştır . Bazı deniz kestanesi aileleri, hareketi ve şekilleri ( Diadematidae gibi) tanımlayacak kadar gelişmiş ışık sensörlerine sahip gibi görünse de , bilim adamları, deniz kestanelerinin çoğunluğunun, hücreleri kullanarak tüm vücut yoluyla ilkel görüş elde edebileceğine inanıyorlar . içinde manikür bile radioles ya da (en olası hipotez) de, podia . Işığa duyarlılıkları özellikle ultraviyole ışınlarında önemli görünmektedir.

Deniz kestaneleri ( Cidaridae hariç ) ayrıca testlerinin yüzeyinde onlara bir denge hissi verecek olan "kürecikler" veya spheridia adı verilen küçük küresel organlarla donatılmıştır .

Gıda

Deniz kestaneleri, kendilerini beslemek için, 5 uzun mafsallı dişten oluşan Aristoteles'in Feneri adlı güçlü çiğneme aparatları aracılığıyla ağız yüzeylerinin altında bulunan yiyecekleri “otlarlar” . Gücü ve hassasiyeti, çeşitli yiyeceklere erişmelerini sağlar ve sıradan genelci deniz kestaneleri, çevrelerindeki rahatsızlıklara uyum sağlamak için diyetlerini ve metabolizmalarını tamamen değiştirebilir.

Bir suspensivorous diyet de (örneğin bazı düzensiz denizkestanelerinin şüphelenilen Dendraster excentricus de gibi bazı derin deniz türler gibi) Dermechinus horridus yayılmış yüzeyli küçük kirpikler şeklinde radioles kaplı olduğu gibi, yakalama süspansiyon plankton için kullanılabilir, krinoid .

Bazı türler (örneğin, kendi aralığında çok bol Diadema tropik denizlerde, Strongylocentrotus içinde yosun orman bazen ortamda hayvan biyokütle çoğunluğunu temsil ölçüde ya da bazı tortul diplerde düzensiz deniz kestanesi). Bu nedenle biyolojik süreçlere ve ekosistemlerin dengesine aktif olarak katılırlar ve daha yavaş büyüyen organizmaların ( mercan gibi ) gelişmesine izin veren büyük miktarlarda alg ve organik atıkları otlatarak trofik zincirdeki kilit türleri temsil ederler. Bazen olağanüstü yoğunluklarda yaşayan deniz kestaneleri de, tortunun geri dönüşümüne aktif olarak katılır ve bu nedenle bu biyolojik süreçte çok önemli bir rol oynar . Bu nedenle, deniz kestanesi popülasyonundaki değişiklikler (aşırı nüfus veya tükenme), özellikle alg örtüsünün bolluğu ve çeşitliliği açısından, çevrede kolayca önemli değişikliklere yol açar.

Deniz kestanesi pislikleri küçük grimsi inci dizileri şeklindedir (renk, türe ve özellikle diyete bağlı olarak değişebilir). Deniz kestanelerinin çok bol olduğu ekosistemlerde ( Kanada'daki Strongylocentrotus droebachiensis gibi ), bu dışkılar biyolojik döngülerde, bazen deniz kestanelerinin menzilinden çok daha büyük coğrafi ölçeklerde önemli bir rol oynayabilir.

Belirli koşullar altında (su samurları gibi yırtıcı hayvanların bastırılması, çevrenin değiştirilmesi, vb.) belirli deniz kestanesi türleri, popülasyon patlamaları yaşayabilir, ardından yalnızca çıplak kaya (İngiliz kestanesi çorak ) bırakana kadar mevcut tüm bitki örtüsü üzerinde otlayabilir, bu da deniz hayvanlarını tehdit eder. yosun ormanları gibi büyük ekosistemlerin dengesi .

Üreme ve büyüme

Deniz kestanelerinde genellikle cinsel dimorfizm yoktur  : erkekler ve dişiler görsel olarak kesinlikle benzerdir ve hermafroditizm vakaları var gibi görünmektedir. Üreme gonokoriktir ve erkek ve dişiler , yumurtaların dölleneceği ve gelişeceği açık suda kimyasal bir sinyal sayesinde gametlerini aynı anda serbest bırakır.

Deniz kestanelerinin planktonik larvalarına pluteus (veya echinopluteus ) denir ve üç ila altı siliyer kolu olan karakteristik bir şeffaf Eyfel Kulesi şekline sahiptir (ancak her deniz kestanesi grubunun larva morfolojisinde kendine has özellikleri vardır). Bu larvalar, yetişkinlerin aksine hala iki taraflı simetriye sahiptir, bu da derisidikenlilerin gerçekten iki taraflı olduğunu kanıtlamaktadır , pentaradial simetri metamorfozda yalnızca ikincil olarak kazanılmaktadır. Larvalar planktonlar arasında birkaç hafta (bazen birkaç ay, hatta yıllarca) sürüklenir ve burada esas olarak fitoplanktonla beslenirler , daha sonra dibe batarak özellikle savunmasız küçük deniz kestanelerine metamorfozlarına başlarlar. Büyüme hızı, türe ve mevcut yiyeceğe bağlıdır: alglerin bol olduğu yerlerde, bazı türler çok hızlı büyüyebilir ( taneli deniz kestanesi gibi ), ancak daha fakir ortamlarda (yüksek derinlikler, kumlu dipler, düşük besin varlığı .. .) büyüme daha yavaştır.

Bazı kutup türleri, "lesitotrofik" (deniz kestanelerinin klasik üremesi "planktotrofik" olarak adlandırılır) adı verilen farklı bir üreme modu geliştirmiştir: döllenme her zaman dışsaldır, ancak gelişimi daha büyük ve daha az sayıda gamet ile gerçekleşir. planktonik aşamadan geçmeden doğrudan küçük çocuklar üzerinde. Bu türlerin dişileri böylece karakteristik kuluçka cepleri taşırlar.

Dendraster excentricus larvalarında aseksüel üreme vakaları gözlemlenmiştir ve diğer türlerde de mümkün olabilir: besin açısından zengin sularda ve aynı zamanda yırtıcılarda, planktonik larvalar bölünerek klonlama yeteneğine sahiptir, böylece hayatta kalma şanslarını ikiye katlar.

Deniz kestaneleri büyüdükçe, daha büyük radyolesleri, daha büyük boyutları ve daha hızlı hareketleri sayesinde daha az yırtıcıya sahiptir.

yaşam beklentisi

Onların dokularını yenilemek yetenekleri yüzünden, deniz kestanesi kalır bir için "genç" Çok uzun bir süre ve onların doğurganlık yaşla birlikte azalmaz: bireyler yetiştirmek ve onların ölümüne kadar üremeye devam belirtisi göstermeden . Senesens ve hiçbir nedeni "doğal ölüm", yırtıcılık, kazalar ve hastalıklardan başka onlar tarafından bilinir. Bu yaşlanma yokluğu derisidikenlilerde, denizyıldızı gibi diğer gruplarda belirli bir yaştan sonra (en fazla on yıl) belirgin yaşlanma yaşayan ve ölümle sonuçlanan benzersiz görünmektedir .

Bu ihmal edilebilir yaşlanma , türlere göre değişen yaşam süresinden bağımsızdır: yaygın Amerikan türlerinde dev kızıl deniz kestanesi 200 yıla kadar, mor deniz kestanesi yaklaşık elli yıl ve değişken deniz kestanesi sadece dört yıl yaşar. yaşındadır, ancak ömrü kısa olan deniz kestaneleri bile yaşlanma belirtisi göstermez. Bu özellikler şu anda deniz kestanelerinin uzun ömürlülüğünün gizemini çözmek ve onlardan olası tıbbi faydalar elde etmek amacıyla araştırılmaktadır.

etoloji

Belirli türler veya tür grupları, belirli davranışsal özelliklerle karakterize edilir:


yırtıcılık yaşadı

Yetişkin deniz kestaneleri genellikle güçlü, sivri (ve bazen zehirli) radyolleri ile yırtıcılardan iyi korunurlar, ancak hasar gördüklerinde çok sayıda balığı ve diğer omnivor hayvanları hızla çekerler ve bu nedenle bazen açıldıktan sonra balık yemi olarak kullanılırlar.

Deniz kestanesi, ıstakozların , bazı yengeçlerin , tetik balıkların , deniz samuru ve kurt balıklarının en sevdiği avlardan biridir  : tüm bu hayvanların özel adaptasyonları (dişler, pençeler, pençeler) ve gücü vardır. kestaneler. Bazı büyük denizyıldızları da düzenli olarak deniz kestanelerini tüketir ve midesinden dışarı çıkarak sindirmek için kollarına sarar. Tropikal Hint-Pasifik'in mercan ekosistemlerinde, deniz kestanelerinin ana yırtıcısı, bu nedenle, portakal çizgili tetik balıkları ( Balistapus undulatus ) gibi görünmektedir , ancak güçlü titan tetik balığı , daha az bol olmasına rağmen, aynı zamanda büyük bir tüketicidir. Cassidae familyasının birkaç büyük yumuşakçası da deniz kestanelerinin (özellikle Casmaria veya Cypraecassis cinsleri) predasyonunda uzmanlaşmıştır .

Deniz samuru popülasyonlarının büyük ölçüde azaldığı veya tamamen ortadan kalktığı Amerikan ılıman Pasifik'te, ekolojistler , yosun ormanlarında deniz kestanesi istilalarının bu ekosistemlerin dengesini tehdit ettiğini kaydetti . Benzer fenomenler, avcılara ve besin zincirlerine bağlı olarak başka yerlerde de gözlemlenir.

Deniz kestaneleri ayrıca iç veya dış birçok parazite av olabilir . Pedisel onların damar sistemi sistem iç parazitlere karşı mücadeleyi sağlar iken (her zaman yeterli olmasa da, bazı hayvanlar yemek özellikle gibi) dış parazitlere karşı büyük bir savunma vardır.

Simbiyozlar ve kommensalizm

Deniz kestanelerinin uzun dikenleri genellikle kopepodlar , balık larvaları , temiz karidesler , küçük yengeçler ve hatta bazı cnidarians gibi çeşitli küçük hayvanlara barınak sağlar . Bazı bentik ktenoforlar , balık tutma filamentlerini serbest bıraktıkları uzun diadematid dikenlerinde de yaşarlar. Uzun ve muhtemelen zehirli radioles deniz kestanesi, bazı türleri, örneğin kestanesi yangın deniz gibi sundukları korunması için özellikle arzu edilen ana, Asthenosoma varium (özellikle karides barındırır Periclimenes colemani ve yengeç Zebrida adamsii ) değil, aynı zamanda en çok deniz kestaneler-diademler ( diadematidae familyası ).

Bu hayvanlardan bazıları deniz kestanesinin temizlenmesine veya korunmasına katkıda bulunur ( Periclimenes karidesi , Stegopontonia commensalis ve Tuleariocaris cinsininkiler ile Zebrida adamsii ve Echinoecus pentagonus yengeçleri gibi ), ancak diğerleri ona zararlı olabilir ( Diadema deniz kestanelerinin pedicellaria'sıyla beslenen Diademichthys lineatus'un yavruları gibi ).

Bazı küçük omurgasızlar , Eulimidae familyasındaki bazı gastropod türleri gibi deniz kestanelerinin endoparazitleri veya ektoparazitleri olabilir .

Açık havada seyahat ederken kendini korumak için sırtında zehirli Diadematidae taşıyan Dorippe frascone yengecinde olduğu gibi, diğer spesifik dernek türleri de mevcuttur . Bununla birlikte, bazı derneklerin deniz kestanelerinin yararı, bazen belirsizliğini koruyor.

Habitat ve dağıtım

Tüm derisidikenliler gibi, deniz kestanelerinin hepsi denizdir: karasal ya da tatlı su adetlerine ait herhangi bir tür, mevcut ya da fosil bilmiyoruz. Akifer sistemleri nedeniyle suya çok bağımlıdırlar, suyun dışında yalnızca kısa bir süre hayatta kalırlar: ozmotik basınç olmadan, podia artık işlevsel değildir ve radyolar çöker. Bununla birlikte, bazı türler, iki dalga veya iki gelgit arasında su dışında bir süre dayanacak şekilde uyarlanmıştır: Bu, özellikle , tropikal Hint-Pasifik dalgalarının hırpaladığı kayalıklarda yaşayan deniz kestaneleri için geçerlidir. ortaya çıktığına sıklıkla rastlanır.

Deniz kestaneleri, son derece geniş bir derinlik aralığında, çoğu deniz habitatını fethetmiştir. Cidaris abyssikola gibi bazı türler birkaç bin metre derinliğe kadar yaşayabilir. Birçok cidarids , Echinothuriidae familyasının çoğu cinsi veya garip Dermechinus ve ayrıca sayısız düzensiz deniz kestanesi grubu gibi birkaç cins tamamen uçuruma boyun eğmektedir . En derinlerde gözlemlenen ailelerden biri, sadece hadal bölgesinde bulunan ve Java açmasında 6.850 m'den daha derinde toplanan  şaşırtıcı uzun deniz kestaneleri olan Pourtalesiidae ailesidir . Bununla birlikte, bu, deniz kestanelerini, 8000 m'nin altında bol kalan deniz hıyarları veya krinoidlerle karşılaştırıldığında, derisidikenlilerin en sığ canlı sınıfı yapar  .

Deniz kestaneleri, en sıcak denizlerden buzul altı deniz yataklarına (Antarktika deniz kestanesi Sterechinus neumayeri gibi) kadar tüm iklimlerde bulunur . Yiyeceklerini çevrelerine uyarlarlar: daha zengin ekosistemlerde, hızla büyümelerini sağlayan yosunlarla beslenirler; tersine, fakir fonlardan gelen deniz kestaneleri, daha az enerjik bir diyete adapte olmuş daha yavaş bir yaşam tarzına sahiptir.

Hemen hemen tüm deniz ekosistemlerinin bu işgaline rağmen, türlerin çoğu ılıman ve tropik kıyılarda, yüzey ile birkaç on metre derinlik arasında, fotosentetik gıda kaynaklarının yakınında bulunur. Ayrıca, daha erken jeolojik çağlarda orada bulunmalarına rağmen , kapalı denizlerde ( Hazar Denizi gibi) ortadan kaybolmuşlardır .

Avrupa kıyılarında en yaygın deniz kestanesi, özellikle Akdeniz'de çok bulunan "mor" deniz kestanesi Paracentrotus lividus'tur ("deniz kestanesi") . Bu deniz kestanesi yenilebilir ve kıyının büyük bir bölümünde tüketilir; bu nedenle, aşırı sömürüldüğü alanlarda , genellikle karadeniz kestanesi Arbacia lixula tarafından değiştirilir , mutfakla ilgisi yoktur.

Sistematik

Bilimsel tarih

Deniz kestanesi tarihleri ilişkin en eski bilimsel metinlerden biri için geri Aristo kitap IV bölüm onun 5 büyük hassasiyetle özellikle kendi iç anatomisinin açıklar, Histoire des Animaux (vers -343) ve çiğneme aparatı adını vermiştir. Ekinoidler kendine ait bir metafor aracılığıyla: “  Aristoteles'in Feneri  ”. 77 nisan civarı AD , Yaşlı Pliny de Doğa Tarihi'nin IX. Kitabında deniz kestanelerine değinir ve onları kabuklular arasına yerleştirerek şu şekilde tanımlar: "Penleri yerine diplerinde dikenleri olan deniz kestaneleri de aynı sınıfa aittir. Onlar için yürümek top gibi yuvarlanmaktır; ayrıca genellikle yıpranmış tüyleriyle birlikte bulunurlar. Dikenleri en uzun, gövdesi en küçük olanlara "ekinometre" diyoruz. Hepsi aynı cam rengine sahip değildir; Torone civarında deniz kestaneleri beyazdır ve dikenleri kısadır. Herkesin yumurtası acıdır ve sayısı beştir. Ağızları vücudun ortasındadır ve yere bakar. " . Bu iki yazar, Orta Çağ boyunca başlıca referanslar olarak kalacaktır .

Bilim adamları yine deniz kestanesi ilgilenmeye başladı Aydınlanma Çağı  : 1751 yılında 1748 yılında oldu Daubenton ve Jaucourt makaleyi yazdı Ansiklopedisi başlıklı Oursin, Hérisson de mer, Chataigne de mer, echinus mannus onları sıralamada, kestaneleri kabuklarını univalves arasında "nin panoları halde 5 inci  hacmi ile tereddüt kabuklu deniz . 1758'de Carl Von Linnaeus , Systema naturae'nin ilk baskısında 17 türü sıraladı ve hepsini yumuşakçalar arasında Echinus cinsine yerleştirdi ( 1735'teki ilk baskılar onları denizyıldızı, deniz sümüklü böcekleri ve cnidarians ile "zoofitler" arasına yerleştirdi) . Öyleydi Jacob Theodor Klein ilk “pentaradial simetri ve adı altında gerekçesiyle, yumuşakçalar arasında ancak denizyıldızı, deniz salatalık, kırılgan yıldızlar ve krinoid ile artık grup deniz kestanesi için, 1734 yılında, fikri yoktu kim  ekinodermler  ”; ancak çalışmalarına Nathanael Gottfried Leske (1778) tarafından devam edilene ve daha sonra Jean-Guillaume Bruguière tarafından 1791'de ekinoderm soyunun kesin olarak bilimsel sınıflandırmalara dahil edilmesi ve böylece deniz kestanelerinin taksonomik konumunun sabitlenmesi için sistemleştirilmesine kadar değildi. Başında XIX inci  yüzyıl, birçok bilimsel kaşifler başlıca Fransız ve İsviçre ( Lamarck , Agassiz , Desor Lambert ...) hızlı bir şekilde yeni cins ve aileler ve siparişlerin ayrıldı birkaç onyıl, yeni türlerin onlarca açıklar. Bilimsel soyoluşun ilk çalışmaları 1835'ten 1858'e kadar Louis Agassiz ve Édouard Desor'a aittir . 1880'lerde, 1873-76 yılları arasında HMS Challenger'ın Keşif Yolculuğunun Bilimsel Sonuçları Raporu'nun kalın ciltleri yayınlandı. ' Challenger seferi , özellikle derin sularda çok sayıda yeni taksonun tanımlanmasına izin verdi. Mortensen, 1928 ve 1951 yılları arasında , deniz kestanelerinin modern sınıflandırmasının (şu anda bilinen türlerin %60'ını tanımlayan) temellerini oluşturan ve esas olarak iskelet kriterlerine dayanan kapsamlı Echinoidea Monograph'ında Agassiz & Desor sınıflandırmasını yeniden başlattı, modernize etti ve önemli ölçüde geliştirdi ( Fosillere olduğu kadar çağdaş türlere de uygulanabilir olma avantajına sahip olan Jackson'ın 1912 tarihli çalışmasına dayanmaktadır.

Bu sınıflandırma daha sonra Durham ve Melville ( Omurgasız paleontolojisi üzerine İncelemelerinin Cilt “Echinoidea”sı , 1957), daha sonra modern kladistik kavramlarını tanıtan Andrew Smith (1981) tarafından revize edildi , Jensen (1982) ve daha sonra tekrar Smith (1984) tarafından ele alındı. ). İlk moleküler filogeniler Littlewood & Smith (1995) tarafından sistemleştirildi. Deniz kestanesi filogenisi için şu anki ölçüt , 2010 yılında Andreas Kroh ve Andew Smith tarafından kurulan ve Dünya Deniz Türleri Kaydı gibi çoğu veri tabanı için temel teşkil eden Paleozoik sonrası ekinoidlerin filogenisi ve sınıflandırmasıdır . Bununla birlikte, son genetik analizler hala bu sınıflandırmanın belirli yönlerini sorgulayabilir.

Şu anda 70'den fazla aileye dağılmış yaklaşık 1000 tanımlanmış deniz kestanesi türü vardır.

Deniz kestanelerinin hayvanlar dünyasındaki yeri

Echinoidea'nın hayvanlar alemindeki yeri
> Tek hücreli prokaryotlar (çekirdeksiz hücre)   ♦ Echinodermata  : Deniz kestanesi , krinoidler , Deniz salatalık , denizyıldızı ve kırılgan yıldız   ♦ Çift kabuklular (kabuklu deniz ürünleri)    
> Tek hücreli Ökaryotlar (çekirdek hücreleri)   ♦ Gastropodlar ( salyangoz , sümüklü böcek vb.)
> Süngerler (çok hücreli organizma) ♦ Yumuşakçalar ♦ Kafadanbacaklılar ( ahtapotlar , mürekkepbalığı )
> Polip  : hidralar , mercanlar ve denizanası  
> İkili solucanlar (hareketlilik ve sindirim sistemi)     ♦ Trilobitler (iki ila 24 bacak - soyu tükenmiş)
> Agnatik balık (çenesiz) ♦ İlkel eklembacaklılar gibi myriapods (birçok bacakları)   ♦ Dekapodlar  : yengeçler ve kerevitler (on bacaklı)
> Balık ilkel ( kıkırdaklı balık ) ♦ Araknidler  : örümcekler , akrepler ve akarlar (sekiz bacak) ♦ Yusufçuklar
> Tipik Balık ( kemikli balık ) ♦ Yılanlar > Hekzapodlar (altı bacaklı)  : Apterygota türü böcekler (kanatsız ilkel)   ♦ Hamamböcekleri , peygamber develeri , termitler
> Sarcopterygii tipi balıklar (etli yüzgeçli) ♦ Dinozorlar (soyu tükenmiş) ♦ Orthoptera ( çekirgeler , cırcır böcekleri )
> İlkel tetrapodlar ( Amfibi türü ) ♦ Timsahlar ♦ Keseliler ♦ Hemiptera ( tahtakuruları , ağustos böcekleri vb.)
> İlkel sürüngenler ( Kertenkele türü Amniyotlar )   ♦ Kaplumbağalar ♦ Böcek öldürücüler ( Köstebek , Kirpi vb.) ♦ Böcekler ( böcekler , uğur böcekleri vb.)
  ♦ Kuşlar ♦ Yarasalar (Yarasalar) ♦ Hymenoptera ( arılar , yaban arıları , karıncalar )
  ♦ Primatlar ♦ Diptera (sinekler)
  > İlkel memeliler, monotrem tipi   ♦ Kemirgenler ve Lagomorflar (tavşanlar) ♦ Lepidoptera (kelebekler)
♦ etoburlar ♦
♦ toynaklılar ♦
 

sınıflandırma

Dünya Deniz Türleri Kayıtlarına göre (12 Eylül 2013)  : ..

ITIS'e göre (12 Eylül 2013)  :

filogeni

Kroh & Smith 2010'a göre mevcut düzenlerin filogenisi aşağıdaki gibi olacaktır:


Evrimsel tarih ve fosil formları

Deniz kestaneleri , yaklaşık 450 milyon yıl önce Ordovisyen'in sonlarında ortaya çıkmış gibi görünüyor . En yakın akrabaları , Echinozoa'nın alt filumunu oluşturdukları deniz salatalıkları gibi görünüyor . Bunlar, MÖ 500 ila 450 milyon yıl arasında diğer derisidikenlilerden (denizyıldızı gibi) ayrılacaktı. Deniz kestaneleri , fosil kayıtlarında zayıf bir şekilde temsil edilen Paleozoik boyunca ayrı bir grup olarak kalmış gibi görünüyor . Devoniyen'de , tüm modern formların ataları gibi görünen Archaeocidaridae gibi daha çeşitli ve şüphesiz daha özel formların ortaya çıkmasıyla ilk evrimsel radyasyon ortaya çıkar . Günümüzün deniz ortamlarında yaşayan türlerin tümü , geç Permiyen krizinden kurtulan ve önemli ölçüde çeşitlenen, özellikle iki ana mevcut alt sınıfı oluşturan Triyas monofiletik grubunun torunlarıdır : cidaridler ve euéchinoïdes . Bu gruplar , özellikle düzensiz deniz kestanelerinin ortaya çıkmasıyla Jura'dan büyük bir çeşitlilik yaşadılar ve bentik faunanın önemli temsilcileri haline geldiler.

Alt Jura'da düzenli deniz kestanelerinden (ortalanmış yarım küre şekilleri), çeşitli düzensiz deniz kestaneleri (iki taraflı simetriye sahip), radyasyonu her şeyden önce diyetteki bir değişikliğe karşılık gelen ayırt edildi . Ataların müdavimleri bir Aristoteles fenerine sahipti ve altlarındaki substratı otlatarak yediler. İlk düzensizler yemek için tortu parçacıkları topladı, ancak yine de bir fenerleri vardı. En çok türetilen düzensizler, feneri değiştirdi veya kaybetti ve ağzı çevreleyen modifiye podia ( Spangoida gibi ) kullanarak filtre ettikleri tortudan besin parçacıklarını alarak beslenen sabancılar, hatta oyuklar oldular . Gelen Paleosende , bazı düzensiz türevleri bir fener (kullanımını geri Clypeasteroida ), ancak Ambulakral ayak ve halı modifiye radioles getirdiği kum parçacıkları ve besin ezmek için kullanılan bir kum değirmeni dönüştürülmüştür. Büyük sönme geç krizi Kretase hakimiyeti ile sonuçlanan nüfus kestanesi derinden yeniden şekillenen deniz, clypeasteroida üzerinde cassiduloida , spatangoida üzerinde holasteroida ve düzenli deniz kestanesi içinde camarodonta stirodonts bitti.

Deniz kestaneleri, Jura döneminden beri deniz sularında her zaman çok bol olmuştur ve mükemmel fosilleşmeye izin veren katı kireçtaşı iskeletleri, korumaya elverişli bentik (ve genellikle oyuk açma) alışkanlıklarıyla birleştiğinde, onları stratigrafik fosilleri ilgi çekici hale getirmiştir . Bu nedenle, nispeten iyi bilinen bir evrimsel geçmişi olan bir gruptur ( örneğin, kuzenlerinin aksine deniz hıyarları ). Bununla birlikte, radyoles ve Aristoteles'in feneri testte yuvalanmadığından, bu organlar daha nadir bulunur: bu nedenle sistem esas olarak testin yapısına (apikal sistem, tüberküller, gözenekler, vb.) dayanır , bilgi daha az gelişmiştir. dış veya yumuşak parçalar. Fosil kayıtlarına göre, 174 familyaya ayrılmış yaklaşık 1200 deniz kestanesi türü vardır; ancak mevcut çeşitlilik bu grubun şimdiye kadar yaşadığı en büyük çeşitlilik olabilir.

Birçok deniz kestanesi grubu bu nedenle Triyas'tan beri yok olmuştur ve sadece fosiller tarafından bilinmektedir; bununla birlikte, fosil olarak kabul edilen belirli kladlar bazen derin sulardaki keşiflerle ( Echinothurioida gibi ) canlandırılır . Bazı fosil gruplarının, kullanışlılığı henüz tam olarak anlaşılmayan coşkulu şekillerden (kulüpler, toplar, yaylar, huniler, "Noel ağaçları" ...) bir testi veya radyoları vardı.

Deniz kestanesi ve adam

acı

Birçok deniz kestanesi türü sığ derinliklerde yaşar, dipte durur ve bazen iyi gizlenir: yıkananların istemeden üzerlerine basması olur ve bu da şiddetli ağrıya neden olur. Tüyler aynı zamanda ilk kırılmadan sonra zayıflama ve dolayısıyla yarada ayrılma özelliğine de sahiptir: bu nedenle onları tamamen çıkarmak çok zordur, özellikle de genellikle ters yönde ilerlemelerini önleyen mikro tırtıklarla donatıldıkları için. yön bir kez ete ekilir. Neyse ki, yara uygun şekilde dezenfekte edilirse Fransız kıyılarındaki türler güvendedir ve kalsit kalıntıları birkaç gün veya hafta içinde bağışıklık sistemi tarafından çözülecektir. Daha büyük parçaların bir kısmı bir süre sonra vücuttan doğal olarak atılacaktır.

Bununla birlikte, bazı tropik türler zehirlidir (genellikle renkler veya göze çarpan desenlerle belirtilir): bu özellikle Diadematidae ailesinin (özellikle "  deniz kestanesi- diademleri  " içerir) ve en çok görülen Echinothuriidae ailesinin temsilcileri için geçerlidir. bunlardan korkulacak hiç şüphesiz zaten adı olan yangın kestanesi olan dikenler zehir renkli ve çok görünür kapsülleri inci gibidirler. Toxopneustidae familyasının birkaç temsilcisi de tehlikelidir, örneğin Hint-Pasifik'te çok yaygın olan ve tüketilen rahip deniz kestanesi ( Tripneustes gratilla ) .

Bununla birlikte, en tehlikeli deniz kestanesi çiçek deniz kestanesi ( Toxopneustes pileolus ), zehiri dikenlerde (çok kısa ve neredeyse görünmez) değil , etli büyüme şeklini alan pedicellariae'de bulunur. tüm vücudunu kaplayan çiçeklerden; zehiri son derece öldürücüdür ve bazı durumlarda insanlarda ölüme neden olabilir.

Deniz kestanesi tüketimi

Tüm deniz kestaneleri yenilebilir değildir, bazıları acıdır veya yenebilir kısımları çok zayıftır; bununla birlikte, kanıtlanmış toksisiteye sahip herhangi bir tür bilmiyoruz.

En çok tüketilen türlerdir Paracentrotus lividus içinde ( "mor deniz kestanesi") Akdeniz , echinus esculentus ( "yenilebilir deniz kestanesi"), Strongylocentrotus droebachiensis ( "yeşil deniz kestanesi") veya Psammechinus miliyaris üzerinde ( "tırmanma deniz kestanesi") Atlantik kıyıları ve Strongylocentrotus franciscanus ( "dev kırmızı deniz kestanesi": Kanada, Japonya), Strongylocentrotus purpuratus ( "mor deniz kestanesi", ABD / Kanada), Tripneustes gratilla ( "rahibin kap deniz kestanesi", Filipinler, Japonya), Strongylocentrotus droebachiensis ( "yeşil deniz kestanesi": Kanada, ABD, Rusya, Japonya) ve Loxechinus albus ( “Şili deniz kestanesi”: Şili, Peru) içinde Pasifik . Gelen Antiller ve Karayip havzası , biz esas olarak yemek Tripneustes ventricosus ( “beyaz Chadron”) ve Lytechinus variegatus ( “değişken deniz kestanesi”). In Yeni Zelanda , yerel deniz kestanesi Evechinus chloroticus geleneksel olduğu yenen adı "Kina" altında. In Avustralya türler Centrostephanus rodgersii , Heliocidaris tuberculata'dan ve Heliocidaris erythrogramma da yenir .

Yenilebilir türler, kısa bir başak, bir kanca veya basit bir bıçak kullanılarak elle hasat edilir; bazıları havuzlarda da yetiştirilebilir ( Psammechinus miliaris gibi ). Açılırken, deniz kestanesinin en uzun dikenleri kırılmasın diye kırılır. Test yarıya kadar kesilir; deniz kestanesinin yenilebilir kısımları, genellikle "mercan" olarak adlandırılan erkek veya dişi beş cinsiyet bezidir . Buraya erişmek için Aristoteles'in fener ve sindirim sistemi kaldırılır. Mercan, türe ve mevsime bağlı olarak az ya da çok aglomeredir ve rengi yeşilimsiden koyu kırmızıya ve parlak turuncuya kadar değişir. Gastronomide deniz kestanelerine “deniz kestanesi” veya “deniz yumurtası” da denir (özellikle Victor Hugo tarafından Les Travailleurs de la mer'de ). Açık deniz kestanelerini kesmek için kullanılan en yaygın alet, Akdeniz balıkçıları tarafından "goulindion" olarak adlandırılan keski veya delikli pensedir. Mercan, bazen bir damla limon suyu ve bir dilim tereyağı eşliğinde çiğ olarak yenir. Bazen bir balık çorbasına, krema sosuna veya yumuşak haşlanmış yumurtalara, tadı arttırmak için pişirmenin sonunda eklenir. In Japan , kestanesi dev kırmızı deniz mercan yenir içinde sashimi .

Deniz kestanesi mercanı da doğal olarak pastörize edilmiş konserve olarak satılmaktadır. Pazarlamanın Bu yeni yöntem, taze deniz kestanesi daha uygun fiyata, bir gelen bir yenilik olacaktır İspanyol şirket içinde Santander , lüks tedarikçisi Kaspia ve Kaviari markaları.

Deniz kestanesi birçok kıyı ülkesinde yenir. Onların tüketimi Fransa ve Japonya'da (uluslararası ticaretin %97'si ile dünyanın en büyük tüketicisi ve ithalatçısı) tarihsel olarak çok popülerdir, ancak aynı zamanda geleneksel olarak Batı Hint Adaları , Şili , Yeni Zelanda veya Filipinler'de ve büyük ölçüde mevcuttur. Güneydoğu Asya'nın kıyı şeridi, bazı bölgelerde nüfusun çökmesine neden oldu. Pazar değerleri, üretim ve tüketim bölgeleri arasında büyük ölçüde değişebilir. Örneğin, 2007'de mor deniz kestaneleri Toulon'da düzine başına 6 avro ve Paris'te kilogram başına 58 avro veya birim başına yaklaşık 6 avro olarak fiyatlandırıldı.
Fransa'da üreme mevsimi boyunca kaynakları tüketmemek için Mayıs'tan Eylül'e kadar balıkçılık ve satış yasaktır.

üreme

Balıkçılığın yoğun olduğu yerlerde (özellikle Japonya'da ) vahşi deniz kestanelerinin kıtlığı ile karşı karşıya kalan ticari yetiştiriciliği, bilimsel ve daha sonra eğlence amaçlı ıslahın taklidi üzerine kurulmuştur: ekinikültürdür .

Ekinikültür Avrupa'da (özellikle Fransa'da Ile de Ré'de) 1980'lerden bu yana , aynı zamanda Pasifik Okyanusu ve Güneydoğu Asya'da gelişmektedir ve yapay tanklarda veya yarı sert koşullarda yapılabilir. Ev yetiştirme, deniz kestaneleri için tüm önemli parametrelerin yönetilmesini sağlar: sıcaklık, tuzluluk, pH , oksijen, ışık, yiyecek... Deniz kestaneleri genellikle alglerle beslenir, larvalar ilk seferde ayrı olarak yetiştirilir.

2013'ün sonunda, bir Fransız şirketi yılda yaklaşık 6 ton taze deniz kestanesi üretebilirdi. Satışlar, taze deniz kestaneleri ve işleme (konserve, mutfak müstahzarları) arasında bölünmüştür.

Deniz kestanelerinin özel akvaryumlarda yetiştirilmesi de gelişmiştir, ancak çok kontrollü suya sahip büyük deniz suyu tankları için ayrılmıştır ve bu nedenle akvaryumlarda belirli bir deneyim gerektirir. Deniz kestaneleri, resif akvaryumlarında alglerin çoğalmasını sınırlandırmayı mümkün kılan otçulları için özellikle takdir edilmektedir; Sedimenti temizlemek için birkaç düzensiz deniz kestanesi ( Laganum depressum gibi ) de seçilir. Ancak bazı kestaneler özellikle muhteşem görünmeleri için akvaryumcular tarafından deniz kestanesi tütsüleme , deniz kestanesi baş rahip , deniz kestanesi , kızıl deniz kestanesi , deniz kestanesi-diadème , deniz kestanesi gibi basit estetik nitelikleri nedeniyle yetiştirilmektedir . delici kestane , deniz kestanesi dikenleri çift , kestane kalemi veya deniz kestanesi değnek . Gibi bazı çok güzel deniz kestanesi yangın kestanesi onlar iyi tutsak hayatı için uygun değildir, çünkü bazen, sonra aranır, ancak dolayı diyet, boyut veya zehire tavsiye edilmez.

Deniz kestanesi ve araştırma

Deniz kestanesi, özellikle Arbacia punctulata ve Strongylocentrotus purpuratus gibi yaygın türler , Toxopneustes pileolus ve Tripneustes gratilla gibi zehirli türler veya Paracentrotus lividus ve Psammechinus miliaris gibi ticari değeri olan türler olmak üzere bilimsel araştırmalarda yaygın olarak kullanılan bir modeldir . Laboratuarda gübreleme yapmak nispeten basittir ve deniz kestanesi çiftliklerinin bakımı kolaydır ve diğer birçok model hayvanın aksine ucuzdur.

Deniz kestanelerinin bazı özellikle orijinal ve etkili biyomekanik özellikleri ( podyum yapıştırıcısı , stereome yapısı , Aristoteles'in feneri , vb.), endüstriyel uygulamaları biyomimikri modelinde çizmek amacıyla mühendisler tarafından incelenmektedir . Özellikle, radyollerin mükemmel mukavemeti, belirli bir esneklik ve kırılmaya karşı iyi dirençle birleştiğinde, karmaşık yapılarını yüz kata kadar daha dayanıklı yeni betonların geliştirilmesinde bir model haline getirir .

Kültürde

Kültürel ve ritüel kullanımlar

Test ölü deniz kestanesi, özellikle bazen bir çiçek şekil alır düzensiz kestaneleri dahil olmak üzere bazı türler, görme edilebilir bir yıldız deseni (tüp ayak), giyerler. Bu onları, belirli koleksiyoncular tarafından aranan veya belirli halklar tarafından dekoratif objeler, ritüel objeler ve hatta tılsımlar olarak kullanılan oldukça estetik objeler yapar. Özellikle denizden uzak fakat iyi korunmuş düzensiz deniz kestanesi fosilleri bakımından zengin Kretase kalker platoları üzerinde bulunan bölgelerde (bunlar tortu içinde yaşarlar, vücutları son derece iyi korunabilir), bunlar genellikle sihirli taşlar olarak görülmüştür. yıldızlı motifleri olup, mezarların veya dini anıtların süslenmesinde, insanlara göre çok çeşitli sembolizmlerle (yılan yumurtası, yıldırım taşları, peri ekmeği, patates kristali...) kullanılır.

Pasifik Okyanusunda, büyük kalem deniz kestanesi tüyleri ( Heterocentrotus mamillatus ) hala bazen turistler için muska veya hediyelik eşya yapmak için oyulmuştur .

Görsel Sanatlar

1840'ta İngiliz doğa bilimci Edward Forbes , neo-ilhamlı gravürlerde derisidikenliler içeren, çoğu zaman burlesk olan birçok alegorik illüstrasyon içeren İngiliz yıldız balıklarının ve Echinodermata sınıfının diğer hayvanlarının tarihi adlı şaşırtıcı bir resimli çalışma yayınladı -klasik, mitolojik, cesur, epik veya komik çağrışımlar.

Gibi pek çok Akdeniz ressam Salvador Dalí böyle birkaç resim ve hatta heykeller, deniz kestanesi ölümsüzleşmiş gelmiş olarak Dalí en "  Gergedan dantel giymiş  " in Puerto Banus'un (1956), bir gergedan temsil anıtsal heykel (ilham Dürer en tarafından dev deniz kestanesi ile çevrili) testler.


Edebiyat

Jules Michelet , La Mer adlı kitabında deniz kestanelerine büyüleyici birkaç uzun pasaj verir  :

“Bu akıllı hayvan, gerçek bir iş yapmadan, saf salgıdan yaptıkları kendi taşlarıyla uğraşan, ama aynı zamanda onlara hiçbir güvence vermeyen poliplerden ne kadar üstündür! Kendi üstlerinden ne kadar üstün görünüyor, demek istediğim, daha çeşitli duyulara sahip olan, ancak omur hatlarının sabit birliğine, azimli çalışmasına veya bu çalışmanın uyandırdığı ustaca araçlara sahip olmayan birçok yumuşakçadan bahsediyorum! Şaşırtıcı olan, onun aynı zamanda kendisi olmasıdır, dikenli bir kestane olduğuna inanılan bu zavallı yuvarlanan top; o birdir ve çoktur; - Sabit ve hareketlidir, istenildiği zaman demonte edilebilen iki bin dört yüz parçadan yapılmıştır. [...]
Deniz kestanesi, savunma mühendislerinin sınırını oluşturdu. Göğüs zırhı ya da dilerseniz hareketli parçalardan oluşan, dayanıklı, ancak hassas, geri çekilebilir ve bir kaza durumunda onarılabilir kalesi, kayaya uygulanan ve sıkıca sabitlenen bu kale, çok daha fazlası boyunca oyulmuş kaya. bütün, böylece düşmanın kaleyi havaya uçurmak için bir günü olmaz, - bu aşılmayacak eksiksiz bir sistemdir. İnsan endüstrisinin işleri bir yana, hiçbir kabuk karşılaştırılabilir değildir.
Deniz kestanesi dairesel ve ışık saçan varlıkların sonudur. Zaferleri, en yüksek gelişmeleri ondadır. Çemberin birkaç varyasyonu vardır. Mutlak formdur. Deniz kestanesinin küresinde, o kadar basit, o kadar karmaşık ki, birinci dünyayı bitiren bir mükemmelliğe ulaşır. "

-  Jules Michelet , La Mer ,1861( çevrimiçi okuyun ).

Victor Hugo , 1866 tarihli Les Travailleurs de la Mer adlı romanında birkaç açıklama sunar  :

"Yürüyen, canlı bir top, uçlarında yuvarlanan, göğüs zırhı on binden fazla parçadan sanatsal olarak ayarlanıp kaynak yapılan bu kabuklu kirpi, ağzına nedenini bilmediğimiz fener denilen deniz kestanesi. Aristoteles'in [...]. Deniz ürünleri araştırmacıları onu buluyor. Dörde bölüyorlar ve istiridye gibi çiğ yiyorlar. Bazıları ekmeğini bu yumuşak ete batırır. Bu nedenle adı, deniz yumurtası. "

Thomas Mayne Reid'in 1894 tarihli Deep Down - Genç Bir Denizcinin Karanlıkta Yolculuğu adlı romanının 7. bölümünün başlığı Deniz Kestanesini Arayışında . Anlatıcı, bir ekinoid arayışını şöyle anlatır:

“Beni deniz kabuklarını gördüğüm bu kayalık noktanın sonuna götüren şey, deniz kestanesi alma arzusuydu. Her zaman bu eşsiz kabuğun güzel bir örneğine sahip olmak istemişimdir; Bir türlü alamamıştım. Bu derisidikenlilerden birkaçı zaman zaman köyün yakınlarında görülebiliyordu, ama orada kalmadılar; taşrada oldukça ender bulunan bir nesneydi, dolayısıyla göreceli bir değere sahipti ve bacaya konulan, süsü yaptığı şeydi. Kıyıdan oldukça uzakta olan resifi zar zor ziyaret ettiğimiz için, bu kabuğu orada bulmayı umdum ve tüm yarıklara, gözümün ulaşabildiği tüm oyuklara dikkatlice baktım. [...] Tanıştığımız en güzel deniz kestanesiydi; portakal gibi yuvarlaktı ve rengi koyu kırmızıydı; ama bunu size tarif etmem gerekmiyor; hanginiz deniz kestanesini tanımıyor? "

Marcel Pagnol , "Eğer olayları görünüşe göre değerlendirseydik, kimse deniz kestanesi yemek istemezdi" derdi .

Sinema

Les Oursins ,natüralist videonun öncülerinden Jean Painlevé'nin 1928 tarihlisessiz filminin adı ve konusu.

Video oyunu

Bir deniz kestanesi pokemonu var : Wattapik (İngilizce Pincurchin'de ), sekizinci neslin 871 sayısı.

Galeri

Ekler

taksonomik referanslar

bibliyografya

Dış bağlantılar

Veri tabanı

Canlı organizmalarla ilgili kaynaklar  :

İlgili Makaleler

Notlar ve referanslar

  1. Alain Guille'dir Pierre Laboute ve Jean-Louis Menou , Kılavuz deniz yıldızları, deniz kestanesi ve New Caledonia lagün diğer ekinodermler için , ORSTOM,1986, 244  s. ( çevrimiçi okuyun ).
  2. Fransız Dili Hazinesi  üzerine " Kirpi " makalesi  .
  3. (in) , Julian Fell Ben Wigham Yannick Dewael Alexander Kerr, Jean-Pierre Feral, "  Echinoderm dünya rekoru  " üzerine Invertebrates.si.edu .
  4. (içinde) Thomas A. Ebert , "  Kızıl deniz kestaneleri ( Strongylocentrotus franciscanus ) 100 yıldan fazla yaşayabilir: A-bomb 14 Carbon ile doğrulama  " , Balıkçılık Bülteni , Cilt.  101, n, o  , 4,2003( çevrimiçi okuyun ).
  5. (in) "  Phylum Echinodermata: kayıt  " .
  6. (içinde) Simon Edward Coppard ve Andrew C. Campbell , "  Echinoid cinsi Diadema ve Echinothrix'te omurga morfolojisinin taksonomik önemi  " , Omurgasız Biyoloji , cilt.  123, n, o  , 4,2004, s.  357-371 ( çevrimiçi okuyun ).
  7. terimin tanımına bakınız "  Derisidikenlilerin sözlüğü  " ile, bir sitede sciences-de-la-terre.com .
  10. .
  11. R. Koehler , Faune de France: Les Échinodermes , Paris, Fen Fakültesi Kütüphanesi,1911( çevrimiçi okuyun )
  12. .
  13. (tr) “  Giriş  ” , Doğa Tarihi Müzesi'nin Ekinoid Rehberinde .
  14. .
  15. .
  16. "  Test  " , Jussieu Üniversitesi'nin sitesinde .
  18. (tr) "  Savunma - kamuflaj  " , Doğa Tarihi Müzesi'nin Ekinoid Rehberi'nde .
  19. (in) "  Yumuşak doku organlar: Dış  " üzerine bir Ekinis Directory Natural History Museum .
  20. (in) "  Echinodermata: Morphology  " , UCMP.Berkeley.edu'da ( 19 Aralık 2013'e erişildi ) .
  21. (in) "  iskeletin Kompozisyon  " üzerine bir Ekinis Directory Natural History Museum .
  22. (en) , J. Seto , Y. Ma , G. Davis , F. Meldrum , A. Gourrier YY Kime , ABD Schilde , M. Sztucki , M. Burghammer , S. Maltsev , C Jäger ve H. Cölfen , “  Yetişkin deniz kestanesi omurgasında biyolojik bir mezokristalin yapı-özellik ilişkileri  ” , PNAS ,2012
  23. (tr) Andreas Kroh ve Andrew B. Smith , “  filogenetik ve post-Paleozoyik ekinoidler sınıflandırılması  ” , Sistematik Paleontoloji Journal , Vol.  8, n o  22010, s.  147-212 ( çevrimiçi okuyun ).
  24. (tr) Valentina Asnaghi , Luisa Mangialajo , Jean-Pierre Gattuso , Patrice Francour , Davide Privitera ve Mariachiara Chiantore , “  Okyanus asitlenmesinin ve diyetin genç deniz kestanelerinin testinin kalınlığı ve karbonat element bileşimi üzerindeki etkileri  ” , Deniz Çevre Araştırması ,2014( çevrimiçi okuyun ).
  25. (in) Jessica Leigh Hester, "  Kırılma Dayanıklı Beton, Hadi Denizkestanesi Rehberiniz Be To Make  " üzerine atlasobscura.com ,22 Aralık 2017.
  26. (in) "  normal ekinoidler iskelet morfolojisi  " ile ilgili bir Ekinis Directory Natural History Museum .
  27. "  madreporit  " üzerine Echinologia .
  28. Christian Aimar, "  Chalice et Périprocte  " , Jussieu Üniversitesi'nin sitesinde
  29. “  Podia  ” , Echinologia'da .
  30. (in) "  kabarcıkların  " üzerine bir Ekinis Directory Natural History Museum . .
  31. Christian Aimar, “  Test yüzeyindeki yapılar  ” , Jussieu Üniversitesi sitesinde
  32. .
  33. (tr) “  Solunum  ” , Doğa Tarihi Müzesi'nin Ekinoid Rehberinde .
  34. Christian Aimar, "  Akifer sistemi  " , Jussieu Üniversitesi sitesinde
  35. .
  36. (in) "  İç organların  " üzerine bir Ekinis Directory Natural History Museum .
  38. (içinde) Alexander Ziegler, Cornelius Faber, Susanne Mueller ve Thomas Bartolomaeus, "  Deniz kestanesi (Echinoidea) iç anatomisinin sistematik karşılaştırması ve rekonstrüksiyonu: manyetik rezonans görüntüleme kullanan yeni bir yaklaşım  " , BMC Biology , cilt.  6, n o  33,2008( DOI  10.1186 / 1741-7007-6-33 , çevrimiçi okuyun ).
  39. (in) Paige Miller, Thomas Lamy, Henry M. Page, Robert J. Miller, "  Deniz kestanesi mikrobiyomları habitat ve kaynak mevcudiyetine göre değişir  " , Limnology and Oceanography Letters ,2021( DOI  10.1002 / lol2.10189 ).
  40. (tr) John M. Lawrence ve Michel Jangoux, “  Deniz Kestaneleri : Biyoloji ve Ekoloji - bölüm. "Cidaroids"  " , Su ürünleri yetiştiriciliği ve balıkçılık bilimlerindeki gelişmeler , cilt.  38,2003( çevrimiçi okuyun ).
  41. .
  42. (in) "  alanına Hareket  " üzerine bir Ekinis Directory Natural History Museum .
  43. (tr) Kazuya Yoshimura , Tomoaki Iketani ve Tatsuo Motokawa , “  Sıradan deniz kestaneleri yürüyüşlerinde vücudunun hangi bölümünü tercih ediyorlar?  » , Deniz Biyolojisi , cilt.  159, n o  5,2012, s.  959-965 ( çevrimiçi okuyun ).
  44. (içinde) Kazuya Yoshimura ve Tatsuo Motokawa , "  İkili simetri ve hareket, eliptik düzenli deniz kestaneleri vücut eksenleri boyunca ilerler mi?  » , Deniz Biyolojisi , cilt.  154, n o  5,2008, s.  911-918 ( çevrimiçi okuyun ).
  45. (içinde) "  Yaşam tarzı - kalp kestaneleri  " , Doğa Tarihi Müzesi'nin Ekinoid Rehberinde .
  46. (içinde) Doğa Tarihi Müzesi'nin Ekinoid Rehberi'nde "  Hareket: oyuk açma  " .
  47. Christian Aimar, "  Fotojenik organlar  " , Jussieu Üniversitesi sitesinde
  48. Christian Aimar, "  Les Diadematidés  " , Jussieu Üniversitesi'nin sitesinde
  49. .
  50. (in) "  Deniz kestanesi ayaklarıyla bkz  " üzerine sciencedaily.com ,12 Haziran 2018.
  51. (tr) Clément Dumont, David Drolet, Isabelle Deschênes ve John Himmelman, "  Yeşil deniz kestanesi Strongylocentrotus droebachiensis'teki örtücü davranışı birden çok faktör açıklıyor  " , Animal Behavior ,2007( DOI  10.1016 / j.anbehav.2006.11.008 , çevrimiçi okuyun ).
  52. Christian Aimar, "  Les sphérides des echinides  " , Jussieu Üniversitesi'nin sitesinde
  54. (in) "  Diyet  " üzerine bir Ekinis Directory Natural History Museum .
  55. Hughes, AD, Brunner, L., Cook, EJ, Kelly, MS ve Wilson, B. (2012), “Echinoderms, trofik ortamlarına tepki olarak morfolojik ve davranışsal fenotipik plastisite sergiler”, PLOS One , 7 (8) , e41243. doi: 10.1371 / dergi.pone.0041243.
  56. .
  57. Baumiller, Tomasz K. (2008). "Krinoid Ekolojik Morfoloji". Yıllık Yer ve Gezegen Bilimleri İncelemesi 36: 221. DOI  : 10.1146 / annurev.earth.36.031207.124116
  58. (içinde) Makoto Tsuchiya, Shenglong Nishihira, Suree Poung-In, Surapon Choohabandit, "  Kestane yiyen urchin Salmacis sphaeroides'in beslenme davranışı  " , Galaxea Mercan Resifi Çalışmaları Dergisi , cilt.  11,2009, s.  149-153 ( çevrimiçi okuyun )
  59. (in) "  Yaşam Tarzı - kum dolar  " üzerine bir Ekinis Directory Natural History Museum .
  61. (içinde) Nyawira A. Muthiga ve Timothy R. McClanahan , John Lawrence'da " Diyadema " , Deniz Kestaneleri: Biyoloji ve Ekoloji , Londra , Elsevier ,2013( çevrimiçi okuyun )
  62. .
  63. N. Kriegisch, SE Reeves, EB Flukes, CRSD Ling, “ Drift - yosun aşırı otlayan  deniz kestanelerinin yiyecek arama hareketini bastırır  ”, Oekologia ,2019( DOI  10.1007 / s00442-019-04445-6 , çevrimiçi okuyun ).
  64. (in) "  - Lifestyle düzenli ekinoidler  " üzerine bir Ekinis Directory Natural History Museum .
  65. (tr) “  Üreme ve yaşam tarihi  ” , Doğa Tarihi Müzesi'nin Ekinoid Rehberinde .
  66. (tr) “  Larvalar  ” , Doğa Tarihi Müzesi'nin Ekinoid Rehberi'nde .
  67. .
  68. Christian Aimar, “  Domaine de Peuplement  ” , Jussieu Üniversitesi web sitesinde .
  69. Andrea G. Bodnar , “  İhmal edilebilir yaşlanmanın hücresel ve moleküler mekanizmaları: deniz kestanesinden içgörü  ”, Omurgasız Üreme ve Geliştirme , cilt.  59, n, o  SUP1,30 Ocak 2015, s.  23–27 ( ISSN  0792-4259 , PMID  26136616 , PMCID  4463994 , DOI  10.1080 / 07924259.2014.938195 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 22 Temmuz 2020 )
  70. "  Araştırmacılar bize daha uzun yaşamak yapmak için uzun ömürlü kestanesi deniz sırlarını istiyorum  " üzerine, Sciencepost ,2 Haziran 2016( 22 Temmuz 2020'de erişildi )
  72. (tr-TR) “  Kızıldeniz kestanesi 'neredeyse ölümsüz'  ” , BBC News ,24 Kasım 2003( çevrimiçi okuyun , 22 Temmuz 2020'de danışıldı )
  73. Rémy, "  Araştırmacılar , daha uzun yaşamamızı sağlamak için deniz kestanesinin uzun ömürlü olmasının sırlarını çözmek istiyor  " , sciencepost.fr'de ,2 Haziran 2016
  74. .
  75. (in) Andy Chen ve Keryea Soong , "  Denizkestanesi Trompet yumurtlama kısmındaki" ortaya çıkararak "Davranış çiçek kestanesi  " , Hayvanat Çalışmaları ,2009( çevrimiçi okuyun ).
  76. (tr) Michael P. Russell, Victoria K. Gibbs ve Emily Duwan, “  Çukur oluşturan, ılıman resif deniz kestaneleri ile biyoerozyon: Tarih, oranlar ve daha geniş sonuçlar  ” , PLOS One , cilt.  13, n o  22018( DOI  10.1371/journal.pone.0191278 , çevrimiçi okuyun ).
  77. (in) "  - omurga Savunma  " ile ilgili bir Ekinis Directory Natural History Museum .
  78. (içinde) Timothy McClanahan ve Nyawira Muthiga, "  Bir mercan kayalığı trofik basamaklandırmasının coğrafi varyasyonu ve kapsamı  " , Ekoloji , cilt.  97, n o  7,2016, s.  1862-1872 ( çevrimiçi okuyun ).
  79. “  Balistoides  viridescens, ” at aquaportail.com .
  80. (içinde) "  Risk Altındaki Su Türleri - Tür Profili - Deniz Otter  " on Fisheries and Oceans Kanada .
  81. (in) "  - pedisel Savunma  " ile ilgili bir Ekinis Directory Natural History Museum .
  82. (tr) Hiroko Sakashita , “  Sarkan balıkların cinsel dimorfizmi ve beslenme alışkanlıkları, Diademichthys lineatus ve ev sahibi deniz kestanesine bağımlılığı  ” , Environmental Biology of Fishes , cilt.  34, n o  1,1994, s.  95-101 ( çevrimiçi okuyun )
  84. .
  85. .
  87. .
  88. (in) Davide PRIVITERA , Mariachiara Chiantore Luisa Mangialajo , Niksa Glavic Walter Kozul ve Riccardo Cattaneo-VIETTI , "  inter-ve-içi özgü rekabet entre Paracentrotus lividus ve Arbacia lixula kaynak sınırlı alanlarda bereketi içinde  " , Deniz Araştırma Dergisi , cilt  60,2008, s.  184-192 ( çevrimiçi okuyun ).
  89. Aristoteles , Hayvanların Tarihi , cilt.  IV,MÖ 343 J.-C.( çevrimiçi okuyun ).
  90. S. Lazaris, “  Paradigmatik görüntü: Aristoteles'in Anatomik Şemalarından Dioscorides'e De materia medica  ”, Pallas , 93 (2013), s.  131-164 .
  91. Yaşlı Pliny , Doğa Tarihi , cilt.  IX,77( çevrimiçi okuyun ).
  92. Daubenton , Jaucourt , Ansiklopedisi , 1 st  Baskı, 1751 (Cilt 11, s.  716-718 ). çevrimiçi oku .
  93. .
  94. (tr) John M. Lawrence , Deniz Kestaneleri: Biyoloji ve Ekoloji , Londra, Elsevier ,2013( çevrimiçi okuyun )
  95. Dünya Deniz Türleri Kaydı, erişim tarihi 12 Eylül 2013
  96. (in) CH Bierman , Comics Kessing ve SR Palumbi , "  Deniz türleri modelinin filogenisi ve gelişimi: güçlüylocentrotid deniz kestaneleri  " , Evolution & Development , Cilt.  5, n o  4,2003, s.  360-71 ( çevrimiçi okuyun )
  97. ITIS , erişim tarihi 12 Eylül 2013
  98. Paul J. Planet , Alexander Ziegler , Leif Schröder , Malte Ogurreck , Cornelius Faber ve Thomas Stach , “  Evolution of a Novel Muscle Design in Sea Urchins (Echinodermata: Echinoidea)  ”, PLoS ONE , cilt.  7, n o  5,2012, e37520 ( DOI 10.1371 / dergi.pone.0037520 ) 
  99. (tr) “  Evrimsel tarih  ” , Doğa Tarihi Müzesi'nin Ekinoid Rehberinde .
  101. .
  103. Dr Jean-Michel Rolland, "  Deniz kestanesi ile bağlantılı patolojiler  " , ARESUB'da ,1997(Erişim tarihi: 25 Kasım 2013 )
  104. (in) H. Nakagawa , T. Tanigawa , K. Tomita et al. , “  Arıtılmış deniz kestanesi toksinlerinin patolojik etkileri üzerine son çalışmalar  ” , Journal of Toxicology - Toxin incelemeleri , cilt.  22, n o  4,2003, s.  633-649 ( DOI  10.1081/TXR-12026918 , çevrimiçi okuyun ).
  105. Séverine Littière, " L' oursin, "  une spiquante aroma "  " , RungisInternational.com'da ( 22 Ekim 2013'te erişildi )
  106. Dr Jean-Michel Rolland, "  Deniz kestaneleriyle bağlantılı patolojiler  " , ARESUB'da ,1997(Erişim tarihi: 25 Kasım 2013 )
  108. François-Régis Gaudry , "Siz d'oursins!" » , L'Express.fr, 16.03.2007.
  109. Camille Oger, "  Deniz kestanelerinin tadı  " , LeManger.fr'de ( 4 Kasım 2013'te erişildi )
  110. (içinde) John M. Lawrence ve ark. , Yenilebilir deniz kestaneleri: biyoloji ve ekoloji , Amsterdam, Elsevier , col.  "Su ürünleri yetiştiriciliği ve balıkçılık bilimindeki gelişmeler",2007, 380  s. ( ISBN  978-0-444-52940-4 ve 0-444-52940-3 , ISSN  0167-9309 , çevrimiçi okuyun ).
  111. "  Ekinikültür, Vendée başarısı  ", L'Est-Éclair ,2001( çevrimiçi okuyun ).
  112. Céline Rebours , "  Paracentrotus lividus'un ( Lamarck ) larval ve juvenil evrelerinin alg bazlı bir diyetle hayatta kalmasının iyileştirilmesi  ", Bruno de Reviers danışmanlığında Doktora tezi ,2005( çevrimiçi okuyun ).
  113. Örneğin Fransa'daki öncü şirketin sitesine bakın: L'oursine de Ré .
  114. P. Wilkens, Jean Schnugg tarafından uyarlanmıştır, “  Deniz kestanesi in the deniz akvaryumu  ” , akvaryum32.com'da .
  115. Jean-François Fortier, “  Akvaryum deniz kestanesi: resifte dikenli mi yoksa dikenli mi?  » , Akvaryumda-recifal.fr .
  117. (içinde) Nakagawa, H. Yamaguchi, C., Sakai, H. ve diğerleri ., "Pederial toksopneustid deniz kestanelerinden lektinlerin biyokimyasal ve fizyolojik özellikleri," Doğal toksinler Dergisi , 1999 Cilt 8 n o  3, s.  297-308 . çevrimiçi oku
  118. (in) Bonaviri, C Fernandez Vega, T., Fanelli, G., Badalamenti, F., Gianguzza, S., 2011. "Güneybatı Akdeniz'de kısır durumun korunması içinde Arbacia lixula kestanesi deniz rol Lider", Deniz Biyolojisi n o  158, s.  2505-2513 .
  119. (tr) O Rulon, "  T O malonik asit ile Arbacia yumurta gelişim desen modifikasyonu  " , Anat. Kayıt , cilt.  99, n, o  , 4,Aralık 1947, s.  652 ( PMID  18895450 )
  120. (içinde) J Kanungo, "  Deniz suyunda uzun süreli inkübasyon Arbacia punctulata yumurtalarında DNA'ya bağlı bir protein fosforilasyon aktivitesini indükler  " , Biochem. Biyofiz. Araş. Yaygın. , cilt.  294, n o  3,Haziran 2002, s.  667–71 ( PMID  12056821 , DOI  10.1016 / S0006-291X (02) 00539-9 , çevrimiçi okuyun )
  121. (in) PM Failla, "  IŞINLANMIŞ OYUNLARDA GECİKME BÖLÜMÜNDEN KURTARMA Arbacia punctulata  " , Radiat. Araş. , cilt.  25, n o  2Haziran 1965, s.  331–40 ( PMID  14295124 , DOI  10.2307 / 3571975 , çevrimiçi okuyun )
  122. (içinde) MI Sachs, E Anderson, "  Deniz kestanesi Arbacia punctulata'da yapay partenogenezin sitolojik bir çalışması  " , J. Cell Biol. , cilt.  47, n o  1,Ekim 1970, s.  140–58 ( PMID  4327513 , PMCID  2108410 , DOI  10.1083 / jcb.47.1.140 , çevrimiçi okuyun )
  123. (in) GL Kite, "  DENİZ KESİNTİSİ (Arbacia punctulata) YUMURTASININ Döllenme ZARININ DOĞASI  " , Science , vol.  36, n o  930Ekim 1912, s.  562–564 ( PMID  17812420 , DOI  10.1126 / science.36.930.562-a , çevrimiçi okuyun )
  124. (in) AM Zimmerman, D Marsland, "  HÜCRE BÖLÜMÜ: BASINÇ ETKİLERİ DENİZ mitotik YUMURTALARININ (Arbacia punctulata)  " , Exp. Hücre Araş. , cilt.  35,Temmuz 1964, s.  293–302 ( PMID  14195437 , DOI  10.1016 / 0014-4827 (64) 90096-5 )
  125. (içinde) A Scott, "  Siyanür ve 4,6-dinitro-orto-krezolün Arbacia punctulata'daki mitotik faz üzerindeki etkilerinin sitolojik analizi  " , Biol. Boğa. , cilt.  99, n o  2Ekim 1950, s.  362–3 ( PMID  14791535 )
  126. (tr) Erica Sodergren ve ark. , “  Deniz Kestanesinin Genomu Strongylocentrotus purpuratus  ” , Science , cilt.  314, n o  58012006, s.  941-952 ( çevrimiçi okuyun )
  127. (in) JH Henson, G Schatten, "  Deniz kestanesi sölomositlerinin aktin hücre iskeleti aracılı transformasyonunun kalsiyum regülasyonu  " , Cell Motil. , cilt.  3, n kemik  5-6,1983, s.  525–34 ( PMID  6420068 , DOI  10.1002 / cm.970030519 )
  128. (in) J. Kabat-Zinn, HR Singer "  Deniz kestanesi tüp ayakları: Bu tek yapılar, aktin ve Onun Gen İfadesi çalışmasına Sitolojik ve moleküler bir yaklaşıma izin verir  " , J. Cell Biol. , cilt.  89, n, o  , 1,Nisan 1981, s.  109–14 ( PMID  6894447 , PMCID  2111775 , DOI  10.1083 / jcb.89.1.109 , çevrimiçi okuyun )
  129. (in) Jäntschi L Bolboaca SD, "  Yapısal bir modelleme çalışması, deniz tortul toksisitesidir  " , March Drugs , Cilt.  6, n o  22008, s.  372–88 ( PMID  18728732 , PMCID  2525494 , DOI  10.3390 / md20080017 )
  130. (in) A Rudolph Medina P, C ve R Urrutia Ahumada, "  Şili'nin deniz su ürünleri yetiştiriciliği alanlarında ekotoksikolojik tortu değerlendirmeleri  " , Monit Assess Hakkında , cilt.  155, n kemik  1-4temmuz 2008, s.  419–29 ( ISSN  0167-6369 , OCLC  439841045 , PMID  18633720 , DOI  10.1007 / s10661-008-0444-x )
  131. (in) FR Lillie, "  Arbacia'nın Sperm Gübreleme Dilüsyonlarının Gücü  " , Proc. Natl. Acad. bilim ABD , cilt.  1, n o  3,Mart 1915, s.  156–60 ( PMID  16575966 , PMCID  1090763 , DOI  10.1073 / pnas.1.3.156 )
  132. (inç) MV Inamdar, T Kim, YK Chung, et al. , “  Deniz kestanesi yumurtalarının jöle katlarına maruz kalma ve tepkime ile sperm kemokinezisinin değerlendirilmesi: bir mikroakışkan deneyi ve sayısal çalışma .  » , J. Uz. Biol. , cilt.  210, n O  Pt 21,kasım 2007, s.  3805–20 ( PMID  17951422 , DOI  10.1242 / jeb.005439 , çevrimiçi okuyun )
  133. (in) Gaurav A. Bhaduri ve Lidija Siller , "  Nikel nanopartiküller, mineralizasyon karbon yakalama ve depolama için karbon dioksitin tersine çevrilebilir hidrasyonunu katalize eder  " , Catalysis Science & Technology , Cilt.  3,2013, s.  1234-1239 ( DOI  10.1039 / C3CY20791A , çevrimiçi okuyun ).
  134. .
  135. (in) Paul W. Taylor, "  Fosil derisidikenlilerin folkloru  " , depositmag.com'da ,4 Nisan 2017.
  136. LE BRIS Sylvain, PERRIN Magali, "  Heterocentrotus mamillatus  " üzerine, Doris ,5 Şubat 2017.
  137. .
  138. "  Gerçek bir haşere sayesinde deniz kestanesi: deniz kestanesi  " , Aquaporttail.info'da (Erişim tarihi: 22 Ekim 2013 ) .
  139. Alain Truong, "  Les Rhinoceros de Salvador Dali  " , Sanata Övgü üzerine ,5 Ağustos 2009( 11 Eylül 2013'te erişildi )
  140. Victor Hugo , Denizin İşçileri , t.  II, Paris, Émile Testard,1892( çevrimiçi okuyun ).
  141. Thomas Mayne Reid ( çeviren.  Henriette Loreau), À Fond De Cale: Karanlık bir Bir Genç Gemici Yolculuğu ,1894( çevrimiçi okuyun ).
  142. .
  143. (in) "  Pincurchin  " üzerine serebii.net ,2020.