Fotorespirasyon tarafından uygulanan reaksiyonların kümesidir örgütleri fotosentetik şu etkinlik oksijenaz ait Rubisco'nun . Gerçekten de, bu enzim aktivitesi ile en sık ortaya çıkar karboksilaz , kendisi için bir molekülün bir karbondioksit CO 2bağlı olduğu ribuloz-1,5-bisfosfat iki molekül vermek üzere , 3-fosfogliserat edilir metabolize ile Calvin döngüsü . Bununla birlikte, Rubisco ayrıca ribuloz-1,5-bifosfatı bir oksijen O 2 molekülü ile oksitleyebilir .3-fosfogliserat molekülü ve 2-fosfoglikolat molekülü ile sonuçlanır . İkincisi doğrudan Calvin döngüsü tarafından metabolize ve, bir dizi tepkime geçer edilemez bitkiler , dahil kloroplast'lar , peroksizomları ve mitokondri içinde yaprakları bu, organelleri birbirine yakın bulunmaktadır. Daha sonra HOH 2 C - COO - glikolat üretimi vardır., hidrojen peroksit H 2 O 2ve serin HOH 2 C - CH (NH 2 ) –COOH, CO 2 serbest bırakılarak geri dönüştürülürve amonyak NH 3. Sonuç, fotosentez ile sabitlenmiş karbondioksitin dörtte birini temsil edebilen net bir organik madde kaybıdır .
Fotorespirasyon a, pahalı metabolik yol bu üretim hızını düşürür, çünkü hücre için , 3-fosfogliserat kıyasla daha net kaybı ile Rubisco'nun tek karboksilaz aktivitesinden kaynaklanan bu sabit karbon ve serbest NH 3, hücre tarafından eşit derecede pahalı bir işlemle detoksifiye edilmelidir . Bu reaksiyonlar gerçekten de iki ATP molekülünün ve bir molekül NADH veya NADPH'nin gerçekleştikleri organellerde tüketilmesine neden olur .
Fotorespirasyon Bu gerçekleştiği hücreler fotosentetik aktivitesi için zararlı olan, ancak, yine de özellikle, diğer hücre fonksiyonları için, hatta gerekli yararlı olacaktır azot tespit bölgesinin olarak nitrat bir ölçüde, hem de ölçüm, hücre sinyallemesine .
Fotorespirasyonla ilgili reaksiyonlar , bitkilerin kloroplastları , peroksizomları ve mitokondrileri arasında dağılan ve aşağıdaki reaksiyonları katalize eden bir düzine enzimi içerir :
Gelen kloroplastlar , Rubisco sabit bir molekül arasında oksijen , O 2ilgili ribuloz-1,5-bisfosfat onun aracılığıyla oksijenaz aktivitesi :
![]() |
+ O 2 → 3 H + + |
![]() |
+ |
![]() |
D -ribuloz-1,5-bifosfat | 3-fosfo- D - gliserat | 2-fosfoglikolat | ||
Ribuloz-1,5-bifosfat karboksilaz / oksijenaz (Rubisco) - EC |
3-fosfogliserat oluşan katılır Calvin döngüsü sırasında 2-phosphoglycolate olan defosforile içine glikolat ile phosphoglycolate fosfataz ve geri dönüştürülebilir için kloroplast bırakır peroksizom .
İçinde peroksizom , glikolat dönüştürülür glioksilata ile glikolat oksidaz oluşumu ile , hidrojen peroksit , H 2 O 2. Glioksilat , proteinojenik amino asitlerden daha basit olan glisini vermek için iki enzim tarafından işlenebilir :
Glisin birikimi hücrelere zararlı olduğundan, bu amino asit mitokondride parçalanır .
Olarak mitokondri , glisin dönüştürülür serin bir dizi enzim ve proteinlerin oluşturulması glisin yarık sistemi bağlanmış (GCS) serin hidroksimetiltransferaz (SHMT). Bu GCS + SHMT düzeneği , genel reaksiyonu katalize eder:
2 glisin + NAD + + H 2 O→ L -serine + CO 2+ NH 4 ++ NADH .Serin dönüştürülür hidroksipiruvat eğitim ile glisin etkisi altında serin-glioksilat transaminaz :
L- serin + glioksilat hidroksipiruvat + glisin ,daha sonra hidroksipiruvat, bir NADH veya NADPH molekülünün tüketilmesiyle hidroksipiruvat redüktaz tarafından gliserata indirgenir :
hidroksipiruvat + NADH + H + D -gliserat + NAD + ; hidroksipiruvat + NADPH + H + D -gliserat + NADP + .Α-ketoglutarat ve glutamin etkisi altında reaksiyona NADPH glutamat sentaz iki molekülünü oluşturmak için glutamat bağlanması, bir glutamin verir, amonyak , NH 3glutamin sentetazın etkisi altında ; bu iki enzimin genel reaksiyonu yazılabilir:
α-ketoglutarat + NH 3+ ATP + NADPH + H + L -glütamat + ADP + Pi + NADP + .Amonyak oluşan mitokondri ve bir molekül dönüştürmek için kullanılan bir α-ketoglutarat olarak glutamin , bir alıcı konu molekülünün bir NADPH ve hidroliz bir molekülün ATP .
Gliserat, sonunda , Calvin döngüsüne katılabilen 3-fosfogliserat oluşturmak için bir ATP molekülü tüketilerek bir kloroplast içinde gliserat kinaz tarafından fosforile edilir .
Bu reaksiyonlar genel olarak aşağıdaki diyagramla özetlenebilir:
Siyanobakteri sadece bakteriler bir performans bilinen fotosentez oksijenli. Bunlar elde karbon fiksasyonu kullanılarak Calvin döngüsü . CO 2'yi konsantre ettikleri için fotorespirasyon kullanmadıkları uzun zamandır düşünülüyordu.etrafında Rubisco yardımıyla uzman organellerin denilen carboxisomes kuvvetle teşvik karboksilaz aktivitesini onun zararına Rubisco'nun oksijenaz faaliyeti ve küçük olduğu düşünülüyordu glioksila kurdu kolayca dışarı ortadan kalkacağı hücreye özgü metabolik yolu gerektiren olmadan için bunu detoks . Ancak, bildikleri metabolize 2-phosphoglycolate kümesine göre metabolik yolların doğru başlamak bitki dönüştürerek 2-phosphoglycolate içinde glioksilat sonra glikolat . Reaksiyonlar, Anabaena ve Prochlorococcus marinus için bitkilerinkine benzer , ancak Synechocystis , NADH tüketen ve hidrojen peroksit H 2 O 2 salmayan bir glikolat dehidrojenaz kullanır..
Glioksilat, dikkate alınan siyanobakterilere bağlı olarak farklı şekillerde metabolize edilebilir ve bugüne kadar kısmen üç metabolik yol tanımlanmıştır:
Bu üç metabolik yol kesişir ve aynı zamanda Synechocystis'te gerçekleşir . Sadece üçü de etkisiz hale getirildiğinde, bu siyanobakteri, tıpkı bitkiler gibi hayatta kalmak için yüksek konsantrasyonlarda karbondioksit gerektirir.
Aktif bölge arasında Rubisco'nun ikisine birden sahip olan özelliği vardır karboksilaz aktivitesi ve oksijenaz aktivitesi . Bunun nedeni, bir enzim olan aktive substrat , ribuloz-1,5-bifosfat bir şekilde, dengesiz endiol ile reaksiyona girebilen CO de 2.ile daha O 2 :
Oksijenleştirme göre vakaların yaklaşık 25% 'unda görülür olması karboksilasyon bir hesaba gerçeği aldığı zaman ikinci güçlü Rubisco'nun tarafından tercih olduğunu; oksijen yaklaşık 500 kat daha bol olan bir atmosfer. Karbondioksit , bu oran düştü 25 kat çözeltisi içinde su için 25 ° C . CO 2 seçicilik oranı/ O 2Türe bağlı olarak 20 ila 280 arasında değişirken , kataliz hızı saniyede 2 ila 8 döngü arasında değişmektedir.
Fotorespirasyon, sebze hücrelerinin fotosentetik aktivitesine açıkça zarar veriyorsa, diğer hücresel işlevler için faydalı ve gerekli olacaktır ve sınırlama, bitkilerin daha iyi büyümesiyle sonuçlanmayabilir . Gerçekten de, bazı çalışmalar, fotorespirasyon için gerekli olabileceğini ileri sürmüşlerdir azot bağlama bölgesinin nitrat zemin. Çeşitli fizyolojik süreçler azot bağlama ile fotorespirasyon bağlanması için sorumlu olduğu düşünülmektedir: kullanılabilirliği artış yoluyla bir yandan NADH veya NADPH de sitozol içinde mezofil hücreleri , indirgenmesi için gerekli NO 3 nitrat -içinde nitriller NO 2 -bir nitrat redüktaz ile, diğer yandan bikarbonat HCO 3'ün rekabetinin sınırlandırılması yoluyla -ilgili taşıyıcı arasında iyonları nitrat, bir anda bu iki iyon katılan bu taşıyıcılar ve son olarak yeterli miktarda oluşmasına izin ferrodoksin azaltılmış stroma tarafından kullanılabilir kloroplasta ait ferrodoksin-nitril redüktaz . Öte yandan, bir mutasyonun bir sonucu olarak 2-fosfoglikolat metabolizması bozuk olan bitkiler normal koşullar altında büyümezler, bu mutantlardan biri hızlı bir glikolat birikimi göstermiştir .
C 4 bitkilerinde fotorespirasyon büyük ölçüde azalırancak öte yandan nitritlerin bağlanmasını koruyan büyük miktarlarda malat ve NADPH üretir .
Fotorespirasyon , hidrojen peroksit H 2 O 2 üretimi yoluyla bitki hücresi sinyallemesinde de rol oynayabilir., Molekül katılan redoks sinyal olan, özellikle kontrol parazit etkisi altında, örneğin büyüme ve strese yanıt, mekanizmaları.
Mevcut siyanobakterilerin öncüleri, oksijenli fotosentez yapabilen ilk organizmalardı . Bu nedenle Rubisco'nun oksijene maruz kaldığı ilk organizmalardır . Kesinlikle 2-fosfoglikolat üretmiş olmalılar çünkü CO 2 konsantrasyon mekanizmalarıatmosferdeki oksijen konsantrasyonunun önemli ölçüde arttığı günümüzden muhtemelen yaklaşık 360 ila 300 milyon yıl önce çok daha sonra ortaya çıktı . Bitkiler o zamandan beri siyanobakterilerde hala mevcut olan bazı gliserat metabolizma enzimlerini kaybetti , ancak fotorespirasyon ortadan kalkmadı. Çok küçük bir genoma sahip olan Prochlorococcus marinus ve Synechococcus gibi bakteriyoplanktonlar bile fotorespirasyon için genleri korumuştur . Bu metabolik yol ya başlangıçtan beri siyanobakterilerde mevcuttu ya da siyanobakterilerin öncüllerinde çok erken ortaya çıktı.
Göre simbiyogenez , mevcut siyanobakterilerin ön-maddeleri de öncüleri olan kloroplast ait hücreler arasında bitki ve yosun . Tüm bu organizmaların (siyanobakteriler, bitkiler, algler) Rubisco'larının ortak noktası oksijen O 2'yi de kabul etmeleridir.karbondioksitten CO 2ribuloz-1,5-bifosfat ile reaksiyona girer . Rubisco'nun CO 2 için seçiciliğiO 2'ye göre Muhtemelen evrim sırasında çok fazla artmamıştı, çünkü bu enzim, atmosferik oksijen konsantrasyonu hala düşükken evrimleşmiş olacaktı, böylece fotorespirasyon her zaman ihmal edilebilir kalacak ve seçimi belirleyen bir faktör oluşturmayacaktı.
Bu modifikasyonu metabolik sentez yoluna göre genetik mühendisliği mümkün verimini arttırmak mümkün kılar fotosentez ve biyokütle dolayısıyla üretim Nicotiana tabacum .