Bitkilerde suyun taşınması olan bir süreçtir bitkiler kendi suyu ve mineralleri absorbe kökleri vasıtasıyla, verici iletken damarlar arasında ksilem formunda ve serbest su buharı ile terleme arasında yoluyla stoma olarak yaprak .
Bitki fizyolojisindeki hiçbir konu, daha yüksek bitkilerdeki anti yerçekimsel su dalgalanmasından daha uzun bir tarihe veya daha kapsamlı bir literatüre sahip değildir. En son teori, suyun ksilem yoluyla terleme yoluyla su kaybının ürettiği voltaj gradyanları tarafından çekildiğini varsaymaktadır. Bu hipoteze "uyum teorisi" denir ve Henry Horatio Dixon ve John Joly (in) (1894, 1895) ve Eugen Askenasy (de) (1895) tarafından ortaya atıldı . Mutlak ve evrensel gerçek olarak inşa edilen kohezyon teorisi bazı fizyologlar tarafından sorgulanmaktadır: tökezleyen blok ksilemdeki önemli negatif basınçlar ve kohezyon teorisinin de içerdiği su kavitasyon fenomeni ile ilgilidir.
Ağaç ilk olarak ekonomi açısından düşünüldü. Eski fikir, özün kış aylarında köklere inmesini istiyordu. Bitki özü "doğal olarak çürüyebilir madde bakımından zengin" olarak kesildikten sonra ahşabı bozma ününe sahipti: " özde " kesilmiş odun , bu nedenle yaz döneminde kullanılması iyi olarak görülmüyordu. Bu nedenle "öz olmadan" kesim yapılması tavsiye edildi, odun hemen kurutulmalıydı; "Sapsız öz" bölümü , baltalıkların eğitimi için deşarj suşunun oluşumunu kolaylaştırma ününe de sahipti . Bu eski düşünce bulunur fermanları ve suları ve ormanlarla ilgili yönetmeliklere Koleksiyonu Saint-Yon ait 1610 taleplerin ustası olduğunu kurar, reddedilme ay ve dışarıdan ilk çeyreğinde keserken “çok daha karlı oldu. Sap zamanı, kışın neminin etkisiyle kökler kendi içlerinde yoğunlaştığı için, daha önce ağacın gövdesine dağılan tüm maddeler, bu köklerin ilkbaharda çok daha hızlı ve çok daha kuvvetle büyümesini sağladı. " . Kesim dışında özsuyu , kullanımları demirlemiş ve hatta bir çürümeye karşı veya sert kereste elde etkili olup olmadığı mevzuat (Nizamnamesinde aktarılmış mermer masa arasında 4 Eylül 1601müzayedecilerin "ve diğer belirtilmeyen kişilerin ormandaki herhangi bir odunu sap zamanında kesmesini yasaklıyor (yani, müsadere sancısı nedeniyle Mayıs ortasından Eylül ortasına"). O zamandan beri15 Nisanya dan 1 st Mayıs "geçen Eylül" orman kadar bile sahiplerine kapatıldı.
Bitki özüne sahip olduğumuz fikri çok belirsizliğini koruyor. Yine 1763 yılında, için Duhamel du Monceau, sap: "dir mizah bitkilerin vücutta bulunur" : gözyaşları arasında üzüm , üretim için akçaağaç çıkar özsuyu akçaağaç şurubu , huş suyu , o ceviz veya gürgen "lenf", diğer ağaçlardan elde edilen reçine ise "temiz meyve suyu" olarak nitelendirilir. Gelen XVIII inci yüzyılın diğer tüm fizikçiler kökeni sorusu üzerine ayrılır paylaşabilirsiniz çiy sonra birleştirilmiştir damlama . Pieter van Musschenbroek , birincisi gökten düşen, ikincisi yeryüzünden yayılan ve üçüncüsü bitkiler tarafından terletilen üç çiğ türünü ayırt eder. “Bitkilerin çiyleri, terleri gibidir ve dolayısıyla kendilerine ait olan ve boşaltım damarlarından çıkan bir mizah gibidir. Dolayısıyla bu çiğ damlalarının büyüklük ve miktar olarak birbirinden farklı olması ve bu boşaltım kaplarının yapısına, çapına, miktarına ve konumuna göre farklı yerler işgal etmesidir. " . Musschenbroek, Essays in Physics adlı eserinde, çiyin şunları ekliyor:
"Bazen Hayvanlar ve Bitkiler için aptallıktır, ancak bazen yuvarlak veya keskin parçalardan ve keskin, tatlı veya sert, tuzlu veya asidik, alkollü veya yağlı tohumlu, aşındırıcı veya karasal parçalardan oluşmasına bağlı olarak her ikisi için de zararlı olabilir. Bu nedenle Doktorlar, sıcak ateş, kan akışı vb.Gibi çeşitli hastalıkları Çiy'e atfeder. Çiyin çok olduğu Ağaçların altında sık sık yürüyenlerin uyuz hale geldiği bile gözlemlenmiştir. "
- Pieter van Musschenbroek, Fizikte Denemeler, 1739
Dan hakim hipotez XVII inci yüzyılın çalışmalarına modellenmiştir William Harvey kurulmuş ve gösterdi (1578-1657), kan dolaşımı Genel ( Motu Cordis , 1628). Botanistler, Harvey'in çalışmasından, bitkilerde hayvanlarda kan dolaşımına benzer bir öz sirkülasyonu olduğu sonucuna varıyorlar : öz, gövde veya gövde içinde yukarı, gövdenin çevresinde aşağı doğru gidecekti. 1660'larda Johann Daniel Major (en) (1634-1693) benzetmeyi önerir, Timothy Clarke (en) (- 1672) hassas bitkilerdeki sıvının dolaşımı üzerine yazar ve mikroskop altında kalp kapakçıklarının yapısal eşdeğerlerini araştırır ve Nicaise Le Febvre (1610-1662) öz ve kanın işlevlerini karşılaştırır. 1670'lerde ve 1680'lerde Nehemiah Grew (1641-1712) ve Marcello Malpighi (1628-1694), bitkilerin anatomisi ve fizyolojisi konusundaki sistematik çalışmaları ile botanik dünyasını etkiledi. Ancak Edme Mariotte (1620-1684) ve Claude Perrault (1613-1688), kan ve bitki özü arasındaki analojiyi sınırlarına kadar zorlayan, Bilimler Akademisi tarafından desteklenen ve dolaşımın uygulanmasına yönelik ilk sistematik çabayı işaret eden bir tartışmadır . bitkilere teori. Eşdeğer organların bulunamaması analojiyi açıkça ciddi şekilde zayıflattı, ancak bir sap devresi kuruldu. Tartışmaya katılan Perrault, Mariotte ve Duclos teori hakkındaki görüşlerini, Mariotte adlı ilk makalesinde yayınladılar : 1679'da bitkilerin bitki örtüsü üzerine . mevcut değil. Bu Stephen Hales tarafından Bitkiler Statiği'ne kadar . En azından, bitki özü dolaşımı hipotezi, botanikteki merkezi bir soruna, yani bitki özünün taşınmasına dikkat çekmeye hak kazanır.
En son bilgiler, su taşıyan ksilem tüplerinin ( çoğunlukla trakeid ), ara valf fikrini çürüten sürekli bir su sütunu içerdiğini göstermektedir. Ek olarak, ksilem hücreleri ölü hücrelerdir.
İtalyan fizikçi Evangelista Torricelli'nin (1608-1647) 1644 civarında havanın ağırlığı olduğunu (doğanın bir vakumdan nefret etmediğini ve böylece herhangi bir emme pompasından 10.33 metrede pompalama yüksekliği sınırını gösterdiğini) gösterdikten sonra, bazıları suyun kökler üzerindeki atmosferik basınçla bitkiler tarafından çekilir . Ancak, suyu yerin derinliklerinden yüksek ağaçların tepelerine taşımak için pek çok basınç atmosferinin gerekli olduğu hemen anlaşıldı.
Alman botanikçi Georg Andreas Agricola (de) için Neu- und nie erhörter doch in der Natur und Vernunfft wohlgegründeter Versuch der Universal-Vermehrung Aller Bäume, Stauden, und Blumen 1716-1717'de , özsuyunun dolaşımı dolaşımın bir varyantıdır. model , Newton'un yerçekimini açıklamak için yeni yenilediği eski bir tema olan eterin ve atmosferik basıncın sürekli bir harekette oynayacağı bir role sahip olduğu seleflerinden ödünç alınmıştır :
"Son olarak, tüm sıvılarda ve sulu şeylerde havanın süngerimsi ve gözenekli kısımlara girip orada çok kolay sıkışabildiği ve aynı zamanda genişleme erdemine sahip olduğu söylenen her şeyden sonuca varabiliriz. Regensburg Şehir Evi Kulesinden çok daha büyük bir ağaç olduğunu ve bu Kule merdiveninden olduğu için küçük kiremitleri ve kanalları, kesecikleri ve valfleri ile sağlandığını ve daha önce kanıtlandığı gibi olduğunu varsaydı. Yukarıda belirtildiği gibi, süngerimsi köklerinin miktarı, toprağın besleyici özsuyu ve benzer şekilde yeraltında olan bir tür boğazı kendine çekecektir: Atmosferin basıncının hangi operasyona çok katkıda bulunması gerekir? , çünkü köklerin dişleri küçüldükçe, köklerin ipliklerinin büyüdüğü ve gövdeye doğru gittikçe büyüdüğü bilinen bir şeydir. Böylece sıkıştırılmış hava daha geniş bir alana girer: Bu nedenle genişlemeye çalışır; ancak vücutlar havaya direnir ve bu da onları direnç yapar ve bu eylem ve reaksiyondan iç hareket ortaya çıkar: Ve çubuk aynı zamanda bir kanal ve borulardan başka bir şey olmadığı için, sular açık denizden bu hareketlerle geri çekilir. yükseklere & Atmosferin dış basıncı ile daraltılır. Şimdi yukarı itilen meyve suyu aşağıya düşmesin diye, yukarı çıkan tüplerde bu etki için geri dönmesini engelleyen birkaç valf vardır. Kanal veya borularla yüksekliğine ulaştığında dar boşluktan açık denize döner ve bu borularla geri döner. Ve gerçekten diğerlerini geride bırakan sürekli bir hareket. Şimdi sürekli hareket aramak isteseydim prensibimi oradan alırdım çünkü doğaya dayalıdır, ama bu benim çalışmam değil. Bununla birlikte, bu şekilde sulu mizahların ağaçlarda nasıl yükselip alçalabildiğini bir şekilde kanıtlamış olacağız. Şimdi onların yaşamları hareketten ibaret olduğu için ve hastalıklarına ve ölümlerine neden olan ruh hallerinin sabitlenmesi olduğundan, sonraki Bölümde ağaçların hastalığı ve ölümü ile ilgileneceğim ”
- Georg Andreas Agricola, Mükemmel Tarım. 1720
Ağaçların kışın hasat edilmesi, artık düzeltilmiş aksiyomu temel alacaktır : "Kış aylarında, bitki örtüsünün uyuştuğu zaman, ağaçlar diğer mevsimlere göre daha az öz içerir." " .
Isaac Newton'un bir öğrencisi olan Stephen Hales (1677-1761), bitkideki suyun hareketini deneysel olarak inceledi ( Vegetable Staticks , 1727, la Statique des plantes , Buffon tarafından 1753'te, Almanca'ya çevrildi : Statick der Gewächse , 1748) . Önceden varsayıldığı gibi özü harekete geçiren şeyin kök baskısı değil , yaprakların terlemesi olduğunu anlıyor .
Hales, bitkinin yaprak alanını , köklerin uzunluğunu ve alanını tahmin etti . Bu, bitkiye hesaplanan su girişi ile yapraklardan terleme yoluyla bitkiden çıkan su miktarını karşılaştırmasını sağladı. Ayrıca özün kuvvetini, özün kuvvetini veya kök itme kuvvetini de ölçtü . Hales, "bitkiler, beslenmelerinin bir kısmını muhtemelen yapraklarından çekiyorlar" , bitkilerin büyük olasılıkla yiyeceklerinin bir kısmını havadan yapraklarından aldıklarına işaret etti. Sebze Staticks olarak, Hales habercisi uyum teorisini onun fikirleri anda anlaşılmamış olmasına rağmen o bitkilerin su. Suyun taşınması hakkındaki tartışmayı etkilememiştir yüzden, bitkilerdeki su hareketinin XIX inci yüzyıl. Isaac Newton'un - "kaba cisimler ve ışık" - ışığın birbirine dönüştürülebilir olabileceği yönündeki önerisine dayanarak, bitkilerin ışığı büyüme için bir enerji kaynağı ( fotosentez ) olarak kullanabileceklerini varsaydı .
Gelen Bitkisel Staticks, - Hales da gösterdi deneyler tarif "... hava serbestçe kökleri tarafından besin başlıca fonu, ama onların gövdeleri ve yaprakların da bir uçtan bir uca 'yüzeyle sadece bitkiler girer" , hava tesislerinde serbestçe girer - sadece köklerin ana besin arka planıyla değil, aynı zamanda gövdelerinin ve yapraklarının yüzeyinde de. Hales'in hava kimyası üzerine çalışması modern standartlara göre ilkel görünüyor, ancak önemi, oksijenin keşfi Antoine Lavoisier tarafından kabul edildi . Hales'in sudaki gazları toplamak için pnömatik tankı icat etmesi de büyük bir teknik ilerleme olarak kabul edilir. Pnömatik tankın modifiye edilmiş formları daha sonra araştırmalarında William Brownrigg , Henry Cavendish ve Joseph Priestley tarafından kullanıldı .
Önerilen uyum-gerilim Teoride XX inci tarafından yüzyılın Henry Horatio Dixon emme gerginlik terleme yoluyla oluşturulur. Yaprak hücre duvarının gözeneklerinden su buharlaştığında, ortalama bir ağaç için −15 atmosferlik muazzam bir basınç oluşur (Sıvılarda, gazlarda oluşması mümkün olmayan negatif basınçlar oluşturmak mümkündür. Bir katı için , bu malzemede çekişle mekanik bir gerilim oluşturmaya eşdeğer olacaktır .). Gözenek arayüzünde, dünya atmosferi tarafından 1 atmosfer , diğer tarafta 15 negatif atmosfer basıncı sağlanır . Menisküs gözenek, su ve hava arasındaki ara yüzde form çapı iki ila beş nanometre mertebesinde, trakeidleri küçük çapı ile kaydedilen kırılmaz bir kılcal tüp içinde kavisli şekli. Aşağı doğru bir basınç gradyanı oluşturulur; kök seviyesinde basınç bir atmosferdir. Sonunda soru , su kolonunun sıvı devamlılığı tarafından engellenen özün kavitasyonu ile ilgili olarak ortaya çıkar .
Duhamel du Monceau (1700-1782) , 1763 tarihli Ağaçların Fiziği'nde, kendisini Hales'in popülerleştiricisi olarak konumlandırır. Ayrıca, kesim dönemlerine göre ahşabın kalitesi üzerine çeşitli deneyler yapıyor ve bu süreçte mevcut gelenekleri baltalıyor. Ağaçlarda en az yazın olduğu kadar kışın da özsu olduğunu bulur. Rumford , kendi deneyimlerinden, özün yazın daha az bol olduğu sonucuna varır (ve bunu o kadar garip bulur ki, bu gözlem, alınan görüşleri o kadar rahatsız eder ki, onu görmezden gelir ve onu tercih eder. ' "Bazı tesadüfi ve istisnai durumlara atıfta bulunun." ). 1863'te orman müfettişi Antoine-Auguste Mathieu , kışın ağaçların kullanımını haklı çıkarmak için , "Bu nedenle, daha düşük bir öz içeriğine başvurmak uygun değildir, çünkü tam tersi olduğu için, farklı kaliteye güvenmek zorundasınız. Bu maddenin ” .
Gerçekten sonuna kadar bitkide neler oluyor XIX inci yüzyıl arasındaki aksine hala belirgindir spekülasyon konusu, o kadar vitalists ve fizikçiler. Jamin (1860) ve Godlewsky (1884), bitki hücrelerinin özel özelliklere sahip olduğunu varsayarak özsu yükselmesi olgusunu açıklar.
Kökler su ve besin mineralleri absorbe yolu ikinci yarısında çalışmaya hazır hale XIX inci zaman yüzyılda Julius Sachs (1832-1897) tanıtıldı hidroponik (arasında) . Bitki büyümesi için hangi kimyasalların gerekli olduğunu belirler ve kökler tarafından alınır. O keşfeder ince kök tüyleri ( rhizoderms köklerinin) su ve besinleri absorbe eder.
1891'de Eduard Strasburger , ksilemdeki özün yükselişinin tamamen fiziksel olarak açıklandığını ve herhangi bir canlı hücre gerektirmediğini gösteriyor. İlerleyen yıllarda birçok Alman bilim adamı bu sorunun üstesinden gelir; Strasburger'in eski asistanı Henry Horatio Dixon ( Cohesion Theory of the Ascent of Sap , Proc Roy Dublin Soc, cilt x, 1903) ve diğerleri, sapın yükselişini açıklamak için kohezyon-gerilim teorisini geliştirir, bu bir emme geriliminin neden olduğu terleme, özü sürükler. Bununla birlikte, bu teori uzun süredir tartışmalı olmaya devam ediyor çünkü birçok botanikçi tamamen fiziksel bir açıklamayı reddediyor ve bu şekilde açıklanamayan guttasyon gibi fenomenlere sığınabiliyorlar .
Kohezyon gerilim teorisi tarafından 1894 yılında önerilen John Joly (in) ve Henry Horatio Dixon , a, teori ve moleküller arası çekim işlemini açıklar su akışı (kuvvetine karşı yukarı doğru yerçekimi ve ksilem yoluyla) bitkiler .
Su, kutupsal bir moleküldür . İki su molekülü bir araya geldiğinde, birindeki hafif negatif yüklü oksijen atomu, diğerinde hafif pozitif yüklü bir hidrojen atomu ile bir hidrojen bağı oluşturur . Bu çekici kuvvet, diğer moleküller arası kuvvetlerle birlikte , sıvı sudaki yüzey geriliminin ortaya çıkmasından sorumlu ana faktörlerden biridir . Ayrıca bitkilerin ksilem yoluyla kökten yaprağa su çekmesini sağlar.
Yaprağın teri ile su sürekli olarak kaybedilir. Bir su molekülü kaybolduğunda, diğeri kohezyon ve gerginlik süreçleriyle uzaklaştırılır. Kılcal hareket ve suyun doğal yüzey gerilimini kullanan terleme çekişi, bitkilerdeki su hareketinin birincil mekanizmasıdır. Ancak, dahil olan tek mekanizma bu değildir. Yapraklarda herhangi bir su kullanımı, suyu içlerine girmeye zorlar.
Transpirasyon yapraklarında hücrelerin hücre duvarlarında gerginlik (diferansiyel basınç) oluşturur mezofil. Bu gerilim nedeniyle, su, kohezyon ( hidrojen bağları nedeniyle tek tek su molekülleri arasındaki çekme ) ve yapışma (su molekülleri arasındaki yapışkanlık ) yardımıyla köklerden yapraklara çekilir . Su ve bitkilerin hidrofilik hücre duvarları ) . Bu su akış mekanizması , su potansiyeli (su yüksek bir potansiyelden düşük bir potansiyele akar) ve basit difüzyon kuralları nedeniyle çalışır .
Önerilen uyum-gerilim teorisi Dixon-Joly (1894), Eugen Askenasy (1845-1903) (1895) ve Dixon (1914, 1924) klasik araştırmaya dayalı, birçok itirazlarına rağmen, teori la daha yaygın kabul gören bir suyun bir bitkinin damar sistemi boyunca taşınması için. Bununla birlikte, Dixon'ın teorisi yarım asır boyunca unutuldu, sonra JA Milburn, MH Zimmermann ve Melvin T. Tyree'nin 1970-1980 yıllarındaki çalışmalarına tekrar konu oldu.
1930 civarında iyonların hücre zarları boyunca aktif taşınmasının keşfedilmesiyle, terleme olmaksızın hafif bir öz akışına neden olabilecek başka bir mekanizma eklenecek.
Boyunca XX inci yüzyılda, birçok çalışma ksilem sap mekanizmasının taşıma gerçekleştirilmiştir; Bugün çoğu bitki bilimciler kabul etmeye devam uyum gerilim teorisi de dahil olmak üzere, en iyi bu süreci açıklar, ancak birkaç alternatif mekanizmalar varsayımında çoklu kuvvet teori öne sürülmüştür geçişlerini ait ozmotik basıncı boyuna hücre ve ksilemde, damarlarda eksenel potansiyel gradyanlar ve jel. ve gaz kabarcıkları tarafından desteklenen arayüzey gradyanları
CO 2 asimilasyonubitkilerde stomalar yoluyla kloroplastlar , kaçınılmaz olarak terleme yoluyla su kaybına eşlik eder . Toprak ve yaprak bulunan buharlaştırılması yüzeyi arasında, su içinde bir birinci hücre kütlesini geçmesi gereken kökleri , iletken bir sistem olduğu kökten yapraklara kadar, (arasından taşımaları su ksilem 100 ila 500 arasında boş hücre yapılmış, mikrometre çapında ve birkaç yüz μm ila birkaç milimetre uzunluğunda) ve son olarak yapraklarda bir hücre kütlesi.
Su, hücrelerin içinden membran bariyerlerinden geçer veya selülozik duvarlarda dolaşarak hücreyi atlar. Kök sayesinde, suyun radyal dolaşım gerçekleşebilir apoplastik ( pectocellulosic duvarları ve hücreler arasındaki boş alanlar) symplastically (yoluyla plasmodesmas ) ya da vakuolar (su ile iki kez geçmek zorunda olan sitoplazma ve membranlar). Bu hücresel bariyerler ( hem geçirgen membran ), ozmoz olgusunu sürdürmek için gereklidir .
Bitki içindeki su sirkülasyonu, bir su potansiyeli gradyanının varlığı ile ilişkilidir: su, azalan su potansiyelleri yönünde dolaşır . Belli sayıda fizikokimyasal olay: ozmotik, kılcal etkileşim, sistemlerin dışındaki basınç veya gerilim etkisi, su potansiyelini değiştirerek bileşenlerini oluşturur. Su potansiyelleri azalan seri suyu bitkinin hareketinden sorumlu bir tahrik kuvveti neden olur.
Üç temel organdan - yaprak, gövde ve kök - kök , topraktan su ve iyonları emmede uzmanlaşmıştır ve bu nedenle normalde yeraltındadır. Bu görev, özellikle rizoderm alanında, bu bölgedeki maddelerin değişimi için geniş bir yüzey sağlayan kök kılları tarafından gerçekleştirilir . Su emilimine ek olarak, iyon emilimi de merkezi bir işlevdir. Bunlar çok seyreltilmiştir ( 10-4 mol / l) ve ayrıca bitkinin ihtiyaç duyduğu oranda değildir. Konsantrasyon iyonlarının (çözünmüş besin tuzları), bir bir enerji yoğun bir işlem .
Toprakta farklı su biçimleri vardır. Yeraltı kökleri derin yeterince kazmak yok çünkü birçok bitki için erişilemez. Toprağın üst katmanlarında su, tutma suyu olarak bulunur ( şişen su (de) olarak da bilinen toprak parçacıkları tarafından adsorbe edilir, ayrıca killerin büzülme-şişmesine bakınız ), kılcal su formunda ( kılcal kuvvetlerle bağlanmış ) ve nem ( havadan gelen su buharı ). Kılcal olası tutma su genellikle bitkiye erişilemez şekilde negatiftir. Bitkiler ihtiyaçlarını karşılamak için kılcal su kullanırlar.
Toprak ve gözenekleri çevre ile nem dengesindedir. Yeraltı suyu seviyesinde nem% 100'dür; Dünya yüzeyinin üzerindeki hava sahasında havanın neminin bir fonksiyonudur (örneğin% 40). İkisi arasında, kılcal difüzyon veya kılcal emme gerçekleşebileceği için bir nem gradyanı vardır (Bu, kimyadaki ince tabaka kromatografi işleminin nedenlerinden biridir ). Tazminat ( Ausgleich ), su buharındaki doymuş buhar basıncının sıcaklığa bağımlılığına dayanır. Ana nem taşıma mekanizmaları yerçekimi, su buharı difüzyonu ve kılcal kuvvetlerle sıvı taşınması, daha az ölçüde elektrik alanlarının ve iyonik konsantrasyon gradyanlarının etkisidir.
Kökün su potansiyeli Ψ çevreleyen toprağınkinden daha düşükse (yani daha negatifse) kök tarafından su emilmesi mümkündür , çünkü su potansiyeli yüksek yerlerden düşük su potansiyeline sahip yerlere doğru hareket eder.
Toprağın su potansiyeli, ozmotik potansiyelden belirlenmez, çünkü iyonlar genellikle çok seyreltilir, ancak esas olarak kılcal potansiyelden (kılcal potansiyel = Kuvvetler kılcal damarlar tarafından sabitlenmiş bir birim su kütlesini çıkarmak için gereken iş - yüzey gerilimi sabit veya emme kuvveti - toprağın bir birim kütlesinin negatif su yüksekliği olarak ifade edilir). Toprak ne kadar kuru olursa, su potansiyeli o kadar düşük olur, yani kök tarafından su emilimi daha zor hale gelir. Toprağın su potansiyeli tipik olarak - = −0.01 MPa ve Ψ = −1.5 MPa arasındadır. Ψ = −1,5 MPa, kalıcı solma noktası olarak adlandırılır çünkü çoğu bitki artık bu değerde topraktan su çekemez . Tuzlu topraklarda -0,2 MPa'dan daha az olabilir, kuru topraklarda -2 MPa'da ve çöllerde ve tuzlu bozkırlarda çok daha düşük olabilir. Öte yandan, yağıştan sonra veya yeraltı suyunun yakınında 0 civarında da olabilir. Su potansiyeli köklerinin nedeniyle osmotik olarak aktif maddelere türleri arasında önemli ölçüde değişebilir. Bu, bitkilerin suyu emmeye devam etmek için çevrelerine uyum sağlamasına izin verir. (toprak suyu özsuyundan daha tuzlu ise, toprak kuruyan bitki suyunu emer). Ozmotik potansiyel hücre içinde çözelti içinde, organik bileşikler üzerinde özel olarak potasyum iyonları, ve diğer taraftan da, toprak tarafından absorbe edilir iyonlar, bir yandan dayanmaktadır. Normal bir kökün su potansiyeli = −0,2 MPa ile Ψ = −0,5 MPa arasındadır, çöl bitkileri için -2 MPa'nın altındaki halofitler için ve hatta −10 MPa'nın altındadır. Ham özsuyunun su potansiyeli genellikle -0,5 ile -1,5 MPa arasında, yapraklarda -0,5 ile -2,5 MPa arasındadır. Su yapraklardan havaya geçer, çünkü örneğin% 50 nemde -94 MPa su potansiyeli vardır.
Su köke üç yolla girebilir: apoplazma yoluyla, semplazma yoluyla ve transselüler olarak (yani hem apoplazma hem de semplazma yoluyla). Öncelikle apoplazmadan gelen su semplazmaya aktarılır. Bu, apoplazmanın su potansiyelinde bir düşüşe neden olur ve su, doğrudan bitişik topraktan akabilir. Aynı zamanda su potansiyelini de azaltır; Ayrıca çevreden su da akabilir. Ancak toprak suyunun sınırlı iletkenliği nedeniyle bu süreç en fazla birkaç cm ile sınırlıdır. Herhangi bir noktadaki su kaynağı tükenir tükenmez kök, geri çekilen suyu, büyüme yoluyla, dokunduğu diğer bölgelere doğru takip eder - iyonlar da öyle. Düşük sıcaklıklarda (bu, birçok türde donma noktasının hemen üzerindeki sıcaklıkları içerir) toprakta su taşınmasına karşı direnç artar, plazma zarının su geçirgenliği azalır ve köklerin büyümesi azalır. Sıfırın altındaki sıcaklıklarda, aynı tutma suyu donar. Dondurarak kurutma ( Frosttrocknis (de) ) olarak bilinen sonuçta ortaya çıkan su eksikliği , genellikle bir jel olarak yanlış yorumlanır.
Merkezi silindire doğru su potansiyeli azaldığında su bu yönde yayılır. Bununla birlikte, apoplastik yol, endodermdeki Kaspary bariyer tarafından bloke edilir ve su, semplastlara zorlanır. Çok fazla su varsa ve terleme ile su alınmazsa, merkezi silindirde, kök basıncında pozitif hidrostatik basınç oluşabilir . Bir mühür gibi, Caspary bandı , kabuğun parankimine geri akan suyla basıncın dengelenmesini önler . Böylece su yükselir. Kök basıncının tam olarak nasıl kurulduğu henüz açıklığa kavuşmadı; her durumda, onu üretmek için enerjiye ihtiyaç vardır. Muhtemelen inorganik iyonların ksilem parankiminin ksilem kılavuz damarlarına ikincil aktif birleşmesinden kaynaklanmaktadır. Kök basıncı MPa, domates gibi bazı türler için, ama aynı zamanda birden fazla 0,6 MPa ulaşabilir 0.1 genellikle. Bununla birlikte, su kaynağı eksikliği veya aşırı terleme durumunda, kök bölgesinde negatif hidrostatik basınç vardır, bu da esas olarak negatif bir su potansiyelini belirler ve artık ozmotik değildir. Normalde geceleri kök büyümesi baskındır, ancak terleme gün doğumundan sonra hızla emilir.
Bitki kökleri ayrıca simbiyotik mantarlardan mikorizalar yoluyla su ve besinleri alabilir .
Kök suyu emerken bitkinin geri kalanı terleme yoluyla çevresindeki suyu kaybeder. Bitkinin çevresinden daha yüksek su potansiyeli varsa bu terleme kaçınılmazdır. Terleme, sadece bitki ve dış çevrenin dengede olması, yani aynı su potansiyeline sahip olması durumunda gerçekleşmez. Bu, 20 ° C'de yalnızca% 99-97,5 bağıl nemde gerçekleşir. Bu kadar yüksek bağıl neme nadiren, örneğin gece boyunca soğutma nedeniyle, çiy noktasına ulaşmadan kısa bir süre önce ulaşılır . Gün içinde bağıl nem tipik olarak% 40-60'tır. Bitki, ortam havası ile dengede değilse, kalıcı olarak su kaybeder. Bunu kütikül ve özellikle stoma yoluyla az miktarda (% 10'a kadar) kaybeder . Stomalardan su kaybı, bunun yoluyla gerekli CO 2 emilimi ile bağlantılıdır . Havada çok az miktarda karbondioksit bulunduğundan (% 0,037), bitki emdiği her CO 2 molekülü için birkaç yüz molekül su kaybeder .
Çevrede epidermisin kaybettiği su bitkinin iç kısımlarından emilir. Bu aspirasyon ksilem kanallarından köke kadar devam eder ve böylece kökten yaprakların uçlarına kadar gerçekleştirilir. Bu etki, kohezyon teorisine göre terleme ( Transpirationssog ) olarak adlandırılır . Ter emmesi sadece bitkilerdeki su akışından sorumlu olmayıp kuvvet açısından da yeterli olacaktır. Yerçekimine karşı on metrelik bir su kolonunu yükseltmek için, 0.1 MPa'lık bir negatif basınca ulaşılmalıdır ve ksilemdeki suyun sürtünme kuvvetlerinin üstesinden gelmek için ek bir 0.2 MPa gereklidir.
Terleme yoluyla su kaybı bu nedenle ham özsuyunun emilmesine ve oradan da kökten tepeye su akışına, terleme akışına yol açar. Terleme bitkiye çeşitli şekillerde fayda sağlar: Bir yandan yapraklar buharlaşarak soğutulur , diğer yandan iyonlar (çözünmüş besin tuzları) ksilemde taşınır. Bununla birlikte, bitkiler deneylerde 15 kat azaltılmış terleme ile bile hiçbir büyüme problemi göstermedi. Terlemeden bile, iyonların taşınması için oldukça yeterli olan bir iç su akışı vardır. Bunun nedeni kök basıncı , büyüme suyu ( Wachstumswasser ) ve floem ve ksilemdeki iç su döngüsünün yanı sıra bazı özel durumlarda gutasyondur . Büyüme suyu ( Wachstumswasser ) bitkinin hacmini artırmak için kullanılan sudur. Bu, özellikle büyüme aşamalarında, terleme suyunun büyük bir kısmını (örneğin% 10-20) temsil eden otsu bitkiler için geçerli olabilir. Floem ve ksilemdeki suyun iç döngüsü, yukarı doğru akan ksilemdeki su tarafından oluşturulur ve ters yönde gelişen özün taşınması için floemde , iki sistem birbirine bağlıdır. Bu nedenle terleme öncelikle nakliye için kullanılmaz, ancak özellikle karbondioksitin kaçınılmaz emilimi nedeniyle oldukça basit bir şekilde kaçınılmazdır.
Terleme ile indüklenen kohezyon teorisi, suyun sadece birkaç megapaskalın negatif basınç gradyanları tarafından köklerden yapraklara kadar sürekli su kolonları vasıtasıyla çekildiğini varsayar. Bu olumsuz basınçlar altında su, özellikle göz önüne alındığında, son derece kararsız olan hidrofobiklik iç duvarlarına ait ksilem ve sap bileşimini sabit negatif basınçlara gelişimini engeller (lipitler, proteinler, mukopolisakaritler, vb.) İle ilgili daha fazla -1 MPa.
110 metrenin üzerindeki dünyanın en uzun ağaçlarında ( California'da Sequoia sempervirens ), tepelere su akışını sağlamak için negatif basınç altında 3 MPa uygulanmalıdır. Buradaki can alıcı konu, suyun gerilme mukavemetidir.
Negatif basınç, suyun kohezif gücünden daha büyükse, su yarı kararlı bir durumda bulunur ve kabarcıkların aniden ortaya çıkmasıyla kavitasyon yapabilir . Kaynar su, yalnızca tek tek moleküller arasındaki kohezyon kuvvetlerine değil, aynı zamanda iletken kabın duvarına yapışma kuvvetlerine de karşı çıkar.
Bir cam tüpteki deneylerde, gazsız su, yırtılmadan önce −30 MPa'ya kadar olan basınçlara dayanmıştır . Bitkilerin baskın dokusunda, basınçlar nadiren −4 MPa'nın altına düşer, ancak taşınan su çözünmüş gazlar ve iyonlarla kontamine olduğu için her zaman gaz kabarcıklarının oluşması nedeniyle emboli meydana gelir. Bu emboliler bitki için ciddi bir sorundur çünkü suyun taşınmasını engellerler.
Mutlak ve evrensel gerçek olarak inşa edilen kohezyon teorisi bazı fizyologlar tarafından sorgulanmaktadır: tökezleyen blok ksilemdeki önemli negatif basınçlar ve kohezyon teorisinin de içerdiği su kavitasyon fenomeni ile ilgilidir. Büyük ağaçların üst yapraklarına su beslemesinin, ksilemde, dokunun çoklu evrelerinde ve sıvı / gaz arayüzlerinde hareket eden çeşitli kuvvetlerin hassas bir şekilde ayarlanmış etkileşimi ile sağlandığına dair çok sayıda kanıt vardır. Farklı kuvvetleri (gerilim dahil) orta değerlerde (model tarafından kanıtlanmış) tutmak için büyük ağaçlar tarafından farklı ek stratejiler uygulanacaktır.