Kök (botanik)

In botanik , kök bir yeraltı organdır bitki için bunu düzeltmek için hizmet eden toprağa ve çizmek için su ve besinleri onun gelişimi için gerekli. Sapın aşağı doğru uzatılması (her zaman değil, kök kökten gelebilir, kök tigelladan geldiğinde embriyonik bir organ), ondan birkaç karakterle farklıdır: iç yapısı, pozitif jeotropizmi , varlığı bir terminal başlık ve kök tüyleri , yaprak ve tomurcukların olmaması . Onu kökten temelde ayıran bu son özelliktir.

Kökler genellikle koltuk olan ortak yaşam ile bakteriler ve mantarlar özellikle toprakta, nitrojen metabolizması . Kökler, belirli bir ortamda bitkinin gelişimini kolaylaştırmak için uyarlamalar sunabilir ( mangrov ağacının kökleri örneği ). Bazı durumlarda kökler besin depolamak için de kullanılır (örneğin turp , pancar , şalgam , vb.). Bazı bitki kökleri yenilebilir veya tıbbi kullanım içindir, diğerleri ise oldukça zehirlidir.

Kökler, yabani otları kontrol etmek için kullanılan kök herbisitlerinin hedef organlarıdır .

Kök roller

Kök, çimlenmenin başlangıcından itibaren bitkinin gelişiminde çok erken oluşan bitkinin hayati bir organıdır . Tesis içinde birkaç rolü vardır:


Ağaç sıralarının, koruların, hatta büyük orman parçalarının anastomoz yapılabileceği keşfedildi, bu da bunun önemli bir evrimsel avantaj olduğunu düşündürürken, anastomozun da - a priori - hızlı geçiş için bir fırsat olabileceğinden şüpheleniliyor. Ağaçlardan biri enfekte olduğunda patojenlerin bir ağaçtan diğerine geçmesi.

Kök ve bitki dehası

Mühendislik bitki düzeltme için kullandığı kökler, temizlemek ya da bazı toprakları veya tortuları unclog.
Tersine, dar veya kırılgan setlerde (kum, çok tutarlı olmayan ince silt) rüzgarın ağaçlar üzerindeki etkisi veya ağaçların ölümünden sonra köklerin çürümesi setin bozulmasının kaynakları olabilir.

Daha iyi bilgi bireysel ekolojisi a orman türlerinin yardımcı olabilir ormancıyı ve agrosilviculturist veya nurseryman daha iyi "onun yerine yüklemek her türün" her türün kendi köklenme kapasitelerine bağlı olarak.

kök yapısı

morfoloji

Genç kök, sonundan başlayarak ( soldaki şemaya bakınız ), büyüme kutbunu oluşturan ve sürekli yenilenen suberifiye hücrelerden oluşan konik bir başlık ile korunan bir embriyonik bölge sunar . Bu kapak, polisakkaritlerin salgılanmasıyla kökün toprağa daha iyi nüfuz etmesini sağlamak için yağlayıcı bir role sahiptir. Kapak içinde, belirli hücreler, statositler , statolitleri sayesinde yerçekiminin algılanmasında rol oynarlar . Bunu birkaç milimetre ile sınırlı bir uzama bölgesi takip eder, bunu tüylü bir bölge (veya tüylü koltuk ) izler. İkinci alan, her bir kök kılı (veya trichoblaste veya kök kılı ) tek bir hücre uzunlamasına çok büyük oluşur vakuol , çıplak duvar su ve emilmesini sağlar mineral tuzları ile osmoz . Bu çok sayıda tüyün varlığı, kökün emilim yüzeyini önemli ölçüde artırmayı mümkün kılar. Bu tüyler çok hızlı bir şekilde ölür ve kök büyüdükçe başkaları tarafından değiştirilir, bu nedenle tüylü alan genellikle her zaman aynı boyuttadır. Bir sonraki alan, mantar yatağı adı verilen suberin ile zenginleştirilmiş bir hücre tabakasıdır . İkincil kökler gelen perisiklden çevresinde bulunan iletken demeti , mümkün Kök dokusunun ölçüde artırılmaktadır. Morfolojileri ana kökünkiyle karşılaştırılabilir. Daha ince ikincil köklere kökçükler denir ve genellikle çok sayıda kök kılı bulunur.

İnce kökler, bir ağacın toplam kütlesinin %10'undan daha azını temsil eder, ancak uzunluğunun %90'ına tekabül eden bir kök saç çizgisi (kök matı olarak da adlandırılır) oluşturur. Zengin topraklardaki ağaçlar, metrekare başına ve 30 cm derinliğe kadar bu ince köklerden birkaç milyon uç geliştirebilir  .

Olarak odunsu bitkiler, kökler bir arada var (heterorhizia olarak bilinen bir fenomen, karakteristik iki tür ectomycorrhizal ağaçlar ) sekonder yapısal kökleri macrorhizes (kelimenin tam anlamıyla "uzun kökleri"), mekanik tutunma sağlanması ve büyük mesafeler boyunca zemin keşfetmek; brachyrhizae (kelimenin tam anlamıyla "kısa kökler"), yeraltı yapraklarına benzer birincil kökler, daha az fotosentetik aktivite . Bu ince kökler topraktan su ve mineral tuzları emer ve ektomikorizal simbiyozun merkezidir . Yapraklar gibi sonbaharda kaybolurlar ve ilkbaharda tekrar bir araya gelirler. Bu kök kaybının toplam kök biyokütlesinin üçte biri olduğu ve bir “ yeraltı çöpü ” oluşturduğu  tahmin edilmektedir .

Özel kök türleri
  • taprootlar  ; bazı bitkilerde köklerin bir kısmı dikey olarak batarak bitkinin stabilitesini sağlar.
  • maceralı kökler  : bunlar bir gövde boyunca, özellikle boğumlar arasında görünen köklerdir;
  • krampon kökleri: bitkinin desteğine ( sarmaşık ) tutunmasını sağlayan bir tür maceralı kök ;
  • hava kökleri  : atmosferik nemi emmek için epifitik bitkiler tarafından geliştirilmiştir ;
  • iç kökler: Bunlar, canlı bir ağacın içi boş gövdesi içinde gelişebilen ve orada saproksilofag organizmalar tarafından üretilen humusu (bu humus yeterince nemliyse) alacak olan maceracı köklerdir . Ağaç daha sonra paradoksal bir şekilde merkezine doğru büyüyebilir ve iç kabuğunu eski haline getirebilir. Ahşabın boşluklarını kaplayabilen ve rizomorfik bir şekle sahip olan , yani kökleri andıran bazı mantarlarla ( armilaria ) karıştırılmamalıdır .
  • (in yumrulu kök yumru ) rezerv birikmesine uyarlanması genellikle nişasta ya da inülin , kökler, çeşitli dokularda (örneğin, ficaria , dalya , şeker pancarı );
  • sulu kökler: su depolamaya uygun;
  • tepedeki kökler: Bunlar, yere sabitlenmiş, az çok kemerli, maceracı köklerdir. Bu yapı belli tipik mangrov yetişen mangrov (örn Rhizophora spp. ). Bu yapı genellikle gevşek topraklarda yetişen türler için (örneğin Pandanus spp. ) veya gövde veya dallar için bir destek olarak (örneğin banyan incir ) dengeleyici bir işleve sahiptir . Uzunbacak kökleri bazen palmiye Socratea exorrhiza'da olduğu gibi dikenlerle kaplanabilir ).
  • payanda kökleri  : bunlar gövde boyunca yukarı çıkan ve ağaçları stabilize eden kök serifleridir . Bu yapı genellikle gevşek topraklarda yetişen türlerde bulunur (örneğin: Pterocarpus officinalis , peynir ...).
  • pneumatophores  : bataklık ve mangrovlardaki bazı ağaçlarda sudan çıkan ve gaz alışverişini sağlayan dikey kökler (örnek: kel selvi , Taxodium distichum );
  • emme kökleri  : Ökse otu ( Viscum album , Loranthaceae ) gibi parazit bitkilerde görülür .
Farklı kök şekilleri

Kökün farklı yönleri olabilir: otlar için ince (1), ipliksi, taproot (2); (3) ve fasikülat (4). Ayrıca oluşturabilir caudex gibi baobab .

(1) (2) (3) (4)
Dolu Kök.png Konik Kök.png Kalınlaştırılmış kök.jpg Fasiküllü kökler.png
Dallanma

İki ana kök türü vardır:

  • kazık kök  : bir ana kök, fidenin Kökçüğün büyümenin ardından büyür ve yanal kökler, alt dereceden dalları;
  • dallı yan kökler (ikincil, üçüncül, vb.), bazı durumlarda merkezi eksene kıyasla çok büyük önem kazanabilir (yukarıda gösterilen fasiküllü kök sistemi, örneğin Poaceae'de karşılaşılan ).

Ana kök oluşturulduktan sonra, dallanma , özel bir kök dokusu olan pericycle'dan oluşturulan ikincil kökleri oluşturur . Bu doku , ikincil bir kök oluşturmak için kökten dışa doğru farklılaşan ve çoğalan bir meristematik hücre kütlesi oluşturur. Daha sonra bu yeni kökte yeni özsu ileten demetler oluşur.

Ek olarak, saplarda, düğümlerde veya internodlarda veya hatta yapraklarda ( yaprak parçalarının kesilmesiyle begonyaların çoğaltılmasını mümkün kılan) maceracı kökler görünebilir . Yeraltı gövdeleri, koşucular olarak adlandırılan sürünen gövdeler ( çilek bitkisi örneği) gibi maceralı kökler yayar .

Ağaçlardaki kök mimarisinin tipolojisi, kök sistemlerini üç kritere göre (% eğik köklerin yaşı, kendiliğinden çatallanmanın önemi, gelişme gecikmesi olmadan) sınıflandıran çok sayıda çalışmanın konusudur . Botanikçiler sınıflandırmayı basitleştirir ve geleneksel olarak otsu ve odunsu bitkilerde üç ana türü ayırt eder:

  • döner kök sistemi: "top" (genişlik ve derinlik) boyutuna göre ana kökün baskın gelişimi, dikotiledonlarda yaygın olan bir sistem;
  • Fasiküllü kök sistemi (kalpte): Kökün tabanında (pırasa, muz) veya ana kök olarak aynı “topun” yan kökleri ve dallanmamış ( Poaceae ), monokotiledonlarda yaygın bir sistem olan maceracı kökler  ;
  • iz kök sistemi: ana kök zayıf gelişmiş, yatay uzantılı ve sığ derinliğe sahip yan kökler (zor edafik ve iklim koşullarında bu sistemi benimseyen kavaklar, kozalaklı ağaçlar). Önemli mekanik strese maruz kalan süpürücü kökler, onlara dikey kuvvetlere karşı daha iyi direnç sunan bir "I" veya "T" kirişi şeklini verme eğiliminde olan asimetrik bir radyal büyüme geliştirir.

Kök mimarisinin şekli, toprağın özelliklerine (sıkıştırma, taşlılık , nem, toprak dokusu ) ve mekanik streslere (rüzgar, eğim, bir fırtına sonrasında gövdelerin genel eğim yönü) bağlıdır.

Ağacın hava kısmı ( gövde ve taç ) için geçerli olan "ağaç ormanı gizler" ifadesi , önemi her zaman hafife alındığı için görünmeyen kök sistemi (ana kökler, ikincil kökler ve kökçükler) ile de ilgilidir. Büyük farklılıklar yoktur, çünkü büyüklük sırası açısından konması - - 100 üzerinde ağaç kök sistemi ortalama gelişir, çünkü görünür kısmı sadece ortaya çıkan kısmını temsil  m 2 ve 100 birim için maden  m, 3 olduğu (şekil bağlayıcı olmayan toprakta yaşlı bir meşe için 10 ile çarpılır). Kök sistemi , ağacın toplam biyokütlesinin %10 ila %20'sini , ekilen bitkinin biyokütlesinin %10 ila %50'sini ve çimenli ot bitki örtüsünün %50 ila 80'ini oluşturur. Olarak karasal bitkiler , bu sistem, tesisin toplam biyokütlenin ortalama üçte biri üzerinde temsil eder ve ürünleri 20 ila% 50 alır fotosentez . Vasküler bitkilerin yaklaşık %90'ında bulunan mikorizal mantarlar (provokasyon yoluyla, "bitkilerin doğal hallerinde köklerden ziyade mikorizaları vardır " demek bu rakamla cezbedicidir ) %30'a kadar bir kök miselyumu geliştirir . kök biyokütlesi. Bir de 48 yaşındaki taeda çam aşağıdaki gibi, biyokütle dağılımı şöyledir: Trunk 62.4%; şubeler %15.2; yeşillik %2.4; taprootlar %11; yan kökler %6,8; ince kökler %2.2.

Odunsu olmayan bitkilerin kök sistemi üzerine yapılan çalışmalar da beklenmedik sonuçlar vermektedir. Böylece, "rekabetsiz bir yulaf standı, tek bir mevsimde yaklaşık 86 kilometre kök üretirken, normal bir bitki ancak bir kilometre geliştirir". Tek bir çavdar bitkisi "dört ayda veya günde 5 kilometreye ulaşabilen bir hızda 500 kilometrede 14 milyon kök üretir".

Popüler bir fikir, kök sisteminin, taç zeminindeki çıkıntı tarafından tanımlanan boşlukla sınırlı olduğu, köklerin taç ile aynı yüzeyi kapladığıdır. Aslında, köklerin çoğu toprağa nüfuz etmek yerine onu hizalar ve bazı yatay kökler ağacın yüksekliğinin üç katına eşit uzunluğa kadar uzanır. Kök sisteminin gelişimi genellikle dar ve derin bir ters koniden çok geniş ve sığ bir tabana sahip ters bir koniye kadar değişir. Taç çapının kökler tarafından keşfedilen yüzeyin çapına oranı ortalama olarak 1/2 mertebesindedir, ilgili yüzeylerinki 1 ila 5 arasında değişir.

Anatomi

Kök iki ardışık yapı tipi sunabilir: genç fidelerde birincil yapı (şekil 1) ve daha yaşlı bitkilerde ikincil yapı (şekil 2), ancak sadece dikotiledonlar ve açık tohumlularda .

Birincil yapı

Bu genç köklerin anatomik yapısıdır. Böyle bir kökün enine kesitinde (genişlik yönünde: bkz. yukarıdaki şekil 1) iki bölge ayırt edilir:

  • bark: Ayrıca ne denir farklı kabuğu gündelik dilde, bu bölüm oluşur rhizoderm ilk kökün (ya da emici tüyleri taşıyan tüylü tabanının sonra) bir kat suberize hücrelerin ( mantarlaşır yatak , ne zaman kök yaşları) ve absorbe edilen elementleri bitki boyunca taşınmaları için kökün merkezine taşıyan kortikal parankim . Bu parankimdeki son hücre tabakası kalınlaşır ve kökte dolaşan molekülleri kontrol eden bir tür bariyer oluşturur , bu endodermdir .
  • merkezi silindir: Kökten bitkinin geri kalanına özsu taşıma dokularının bulunduğu yer burasıdır. Her şeyden önce , kökün dallarının oluşacağı bir hücre tabakası olan perisiklden oluşur. Daha sonra , ham özsuyunu yapraklara ileten ksilem (veya odun) ve bitki boyunca üretilen özsuyu yeniden dağıtan floem (veya liber) olmak üzere iki tür iletken doku gelir . Bir ara prokambiyum tabakasından kaynaklanan bu iki doku türü , dönüşümlü olarak bir daire içinde düzenlenir. Son olarak, kökün merkezinde, medüller parankimden oluşan iliğin özel bir işlevi yoktur (yedek rolü dışında).
ikincil yapı

Bu yapı sadece çok yıllı bitkilerde uygulanmaktadır (tek çeneklilerde değil ). İlk olarak, kesitte yıldız şeklinde görünen, kökün kalınlığının büyümesiyle kademeli olarak dairesel hale gelen sürekli bir kambiyumun görünümüdür . Vasküler kambiyum (veya free-odunsu baz) ksilem II ve floem II ikincil iletim dokuları oluşturulur. Phellogen kökü (veya subero-phellodermal tabanın çevresi yönünde yer alan (), kendi payına, Suber (ya da bir dış tabakası oluşturur mantar ) hem de bir daha fazla dahili katman phelloderm , her iki kök korunmasını sağlar.

Kök büyümesi

Kök büyümesi, uzama bölgesinde yer alan apikal meristemin bir fonksiyonudur ( bkz. Morfoloji). Meristematik hücreler az çok sürekli bölünür ve başka meristemler, kap hücreler ve farklılaşmamış kök hücreler üretir. Bunlar kökün birincil dokuları haline gelecektir.

Kökler genellikle bitkinin ihtiyaçlarını karşılamak için hava, besin ve su için doğru koşullarla herhangi bir yönde büyüyecektir. Kökler kuru toprakta büyümeyecektir. Zamanla, koşullar uygunsa kökler temelleri, yer altı su borularını kırabilir ve kaldırımları kaldırabilir. At çimlenmesi , kökler etkisinde aşağı doğru büyür Gravitropizma (hiç opposable bitki büyüme mekanizması, heliotropism ışık kaynağına doğru büyümeye iter sapının). Kökleri olan bazı bitkiler ( sarmaşık tırmanma gibi ) duvarlara ve diğer bitkilere tırmanır. Buna tigmotropizm denir .

Çoğu bitki apikal kısmında büyür; bunun birincil ya da ana büyüme dikey büyümesini sağlar. Öte yandan, ikincil büyüme , köklerin çapında büyümeye izin verir. Anatomi bölümünde (şekil 2) daha önce bahsedildiği gibi , ikincil büyüme vasküler kambiyum ve kortikal kambiyumdan meydana gelir .

Odunsu bitkilerde, ksilem ve birincil floem arasındaki procambiumdan oluşan vasküler kambiyum, kök boyunca bir doku silindiri oluşturur. Bu katman, kambiyum silindirinin içinde (ikincil bir ksilemde farklılaşan) ve dışında (ikincil bir floemde farklılaşan) yeni hücreler oluşturur. Bu ikincil ksilem ve floem dokuları büyüdükçe kök çevresi artar. Sonuç olarak, ikincil floemin ( parankim ) ötesindeki dokular , duvara itilme ve ezilme eğilimindedir .

Bu yerde, perisiklden oluşan kortikal kambiyum, aynı modele göre yeni hücreler oluşturmaya başlar: dışa doğru suber (veya mantar) ve içeride phelloderm oluşturacaktır.

rizojenez

Rizogenez adı verilen kök oluşumu, birkaç sınırlayıcı faktör tarafından koşullandırılır  : mineral tuzların mevcudiyeti, şekerler, sıcaklık, ışık ve yaprak gelişimi (yaprak büyümesi ve kök gelişimi ile kök dallanmasının uyarılması.

Periyodik yaprak düşmesine benzer şekilde , ince köklerin ölümü ve döngüsel yenilenmesi, ağaç gelişimi sırasında sürekli olarak meydana gelen doğal bir süreçtir. İnce kökler genellikle bir yıldan az sürer. Odunsu köklerde yaklaşık olarak aynı noktalarda birkaç yıl içinde kendilerini bir veya birkaç kez yenilerler. Bu yenileme, enerji açısından özellikle masraflı: karbon oranı% 50'den asimile ile fotosentez olan üretimine tahsis ince köklerin (durumunda Picea abies , Lebesgue integralinin ve arkadaşları, 2004)” .

Kendini ve ben olmayanı tanıma?

Bitkilerin komşularının köklerini tespit edip etmediğini, onlara tepki verip vermediğini ve eğer öyleyse, nasıl ve hangi koşullar altında olduğunu bilmek, biyosenozları tam olarak anlamak ve agroekolojiyi geliştirmek için çok önemlidir .

Durum böyle olmasaydı, bitkiler yalnızca havadaki kaynakların, yağmurların ve kök arama bölgelerinin biyoyararlanımı ile düzenlenirdi. Ancak bazı bitkilerin komşularına kaçınarak ya da bazen sinerjik çağrışımlarla tepki verdiği uzun zamandır bilinmektedir. Örneğin 2001 yılında Gersani ve ark. soya fasulyesinin aynı türün rakiplerinin varlığında daha fazla kök ürettiğini göstermiştir.

Kökler, en azından bazı türlerde, komşu bitkilerin köklerini algılar ve her bir komşunun kimliğine bağlı olarak onlara farklı tepki verir (yani, bu kökler aynı bitki tarafından, bir klon tarafından, fizyolojik olarak farklı bir birey tarafından, başka bir bitkiden, farklı bir genotip veya farklı bir tür.

Bu, kaynaklar, özellikle su bakımından fakir olan alanlarda büyük önem taşıyabilir. Gelen 1990'larda , Mahall & Callaway ( 1991 , 1996 ) bitkilerin bireyler göstermiştir ki gür bir çöl Ambrosia dumosa ve Larrea tridenta keşif ve tip etkileşimler kapasitelerinin vardı kök root . Bu durumda Ambrosia dumosa'nın kök sistemi diğer Ambrosia dumosa'nın köklerini tespit edip önleyebilirken, Larrea tridenta'nın kökleri diğer Larrea tridenta ve Ambrosia dumosa'nın büyümesini engeller . 1995 yılında Krannitzi & Caldwell tarafından Pseudoroegneria için onaylanmıştır. spicata , Agropyron Desertorum ve Artemisia tridentata . Falik et al. içinde 2003 fenomen aynı tür göstermiştir Pisum sativum , aynı zamanda Nishiwaki aynı yaptı ise Miscanthus sinensis Anderss .

In 2003 , dayalı araştırmacılar, ecophysiological veri kökleri bitki için aralarında ayrımcılık yeri olduğunu, tahmin öz ve olmayan öz , bu hayvanların benzer bir sinir ağına sahip olmayan rağmen. Aynı bireyin kökleri arasındaki ve aynı türün klonlarının kökleri ile aynı türün veya farklı türlerin bireylerinin kökleri arasındaki, özellikle kaynaklar için rekabet açısından bu ilişki kavramlarının bitki ve genel ekolojide yansımaları vardır.

McConnaughay & Bazzaz (1991) ve Loh ve diğerleri. (2003), biyoyararlanımın etkilerini toprak hacmi ve biyoyararlı besinler açısından ayırmayı başardı. Bu iletişimin mekanizması hala tam olarak anlaşılamamıştır, ancak Semchenko ve diğerleri, 2007'de, aktif kömür emici veya adsorbe edici kök eksüdaları ile birlikte kök bölme tiplerini kullanarak , saksıların bölünmesinden dolayı kök büyümesinin inhibisyonunu kısmen tersine çevirebilmiştir. , ancak komşu bireylerle olan etkileşimleri değiştirmeden. 2007'de De Kroon, kök ortakyaşarlarıyla bağlantılı olası bir önyargıyı dışlamak için baklagil olmayan bitki türlerinin kullanılması da dahil olmak üzere bu deneyleri tekrarlamaya davet etti .

Patojenlere karşı savunma

Bitki kökleri, kendilerini toprak patojenlerine karşı savunmak için bir bağışıklık tepkisi üretebilir. Bağışıklık reaksiyonunun tetiklenmesi için 2 farklı sinyal gerekir.

  • Birincisi, hücresel hasarın tespitidir. Çevrede normal olarak iç hücresel yapıların varlığı , kökün hasarlı bölgesini kaplayan hücrelerde moleküler patern tanıma reseptörlerinin (PRR'ler ) aşırı ekspresyonuna neden olur .
  • İkincisi, mikroplarla ilişkili moleküler kalıpların saptanmasıdır (MAMP kısaltması: mikropla ilişkili moleküler kalıp ). Bilinen bir MAMP, flagellin adı verilen bakteriyel proteindir. MAMP'ler, hasarlı hücrelerin yakınındaki hücrelerde aşırı eksprese edilen PRR'lere bağlanacak ve bu hücrelerde bağışıklık tepkisini indükleyecektir.

Fonksiyonlar

Yukarıda açıklanan tanıma işlevlerine ek olarak, botanikçiler aşağıdaki işlevleri köklerde ayırt eder:

  • Zemine yüzeysel ankraj ve bitkinin stabilizasyonu. Ağaçlarda, bu mekanik rol, gerçek bir derin ankrajdan çok, yüzey katmanlarının kohezyonunu artırma etkisine sahiptir. eşdeğer ağırlıktaki bir toprak tabakasının kalınlığıyla karşılaştırarak. Genellikle ağaçların ağırlığı bir toprak tabakasının 5'inden fazla değildir. Ancak yüksek rüzgar direnci nedeniyle kaldıraç yırtılmaya neden olabilir "
  • Beslenme: su ve mineral tuzlarının emilimi. Araştırmacılar bitki biyolojisi uzun bu fonksiyon tarafından gerçekleştirilen olduğunu kabul var kök tüyleri . Bununla birlikte, bunlar sadece çimlenme döneminde , bitkilerin %90'ı ortakyaşam mantarının hifleri tarafından kolonize edilmeden ve su ve besinlerin emilimini sağlayan gerçek yapılar olan mikorizaları oluşturmadan önce aktiftir . Kıllar sadece mikorizal olmayan birkaç bitki grubunda (%10'dan az) işlevseldir: bunlar esasen öncü ortamların (mantarların yokluğu) veya hidromineral kaynağının mikoriza gerektirmediği zengin bitkilerdir . 1989'da iki araştırmacı, kök suyunun yeniden dağıtılması olgusunu gösterdi .
  • Depolama ( tuberization , kazık kök proteinleri ve) fotosentez ürünlerinde kökleri saklanır
  • Rhizosfer etkisi , canlı organizmalar ( mikroorganizmalar ve toprak faunası ) ile bir arayüz sağlayan kökler
  • Boşaltım  : kökleri salgılamak , organik ve inorganik sıvılarını gelişimine uygun toprak mikrobiyota . Terleme "çevresel faktörler (sıcaklık, ışık, nem, fiziksel kısıtlamalar, beslenme durumu, mikro-organizmaların varlığı) bağlı olarak, fotosentez ile sabit karbon 5 ila% 20 arasında toprağa karşı saptırma temsil eden"

Kök derinliği

Topraktaki damarlı bitki köklerinin dağılımı, bitkilerin şekline, su ve besinlerin mekansal ve zamansal dağılımına ve toprağın kendisinin fiziksel özelliklerine bağlıdır. En derin kökler genellikle çöllerde ve ılıman iğne yapraklı ormanlarda bulunur; sığ olanlar tundra, boreal ormanlar ve ılıman çayırlarda bulunur. Çatlaklı bir anakayada, merkezi kökler dikey uzantılarına devam edebilir. Yeraltı mağaralarını araştıran mağarabilimcilerin bildirdiğine göre, Fransa'daki köklenme rekoru meşe ağaçları için 150 metre, kiraz ağaçları için 140 metre veya karaağaçlar için 110 metre derinliktedir.

Yeraltı ortamını kök sistemleri tarafından işgal etme stratejileri iki ana durumda özetlenebilir: sistemin çevresi tarafından gerçekleştirilen kapsamlı bir toprak araştırması veya tüm kök sisteminin içinde bulunduğu toprağın yoğun bir şekilde araştırılması ve işletilmesi. yer almaktadır. Genel olarak ağaçların mineral iyonlarının ve suyun emilimini sağlayan aktif köklerinin çoğu sığ köklerdir (toprağın ilk 20 ila 30 santimetresinde yer alan, türe ve çevreye bağlı olarak %50 ile %80 arasında). kısa vadede tüylü yaprak döken kök, çok yıllık odunsu kökler (çapı 1 cm'den fazla olan yüzeysel ve derin kökler  ) esasen ankraj sağlayan kök yapısını oluşturan ve yaprak döken odunsu kökler toprağın kolonizasyonu ve kullanımında uzmanlaşmıştır .

Derinlik kayıtları

Türler Konum Maksimum derinlik (m) Referanslar
boscia albitrunca Kalahari Çölü 68 Jennings (1974)
ardıç monosperması Colorado Platosu 61 top (1960)
Okaliptüs sp. Avustralya ormanı 61 Jennings (1971)
Akasya eriloba Kalahari Çölü 60 Jennings (1974)
prosopis juliflora arizona çölü 53.3 Phillips (1963)

Kökler ve insan

Ekonomik önem

Gönderen Antik orada meslekleri vardı rhizotomos ριζοτομος "kök kesici" (bitki seçici, herbalist) ve pharmakopôlês φαρμακοπώλης "uyuşturucu satıcısı". Rizotom, ilaçların bileşiminden ve satışından sorumlu farmakopole (doktor-eczacı) verdiği bitkileri toplamaktan sorumluydu. In Ortaçağ'dan , bitkiler dibine küme Scala Naturae'nin ölçek . Batı anlayışına göre asil olmayan yiyecekler olan yeraltı sebzeleri, yiyecek çilesi veya kefaret bitkileridir. Kök sebzelerin ( şeker pancarı , yam ) ekimi bugün hala nispeten büyük ekonomik öneme sahiptir.

Kökler, deniz marangozluğunun belirli parçalarını yapmak için kullanıldı , tahta büküldü ; ağaçlar kesilmek yerine, değerli kıvrımları almak için kökünden söküldü .

Ağaçların kesilmesinden sonra kalan kütükler artık bazen biyokütle enerji santralleri için yakacak odun sağlamak için topraktan çıkarılıyor .

Yapılı miras ile etkileşimler

Bazı kök sistemleri yakındaki altyapılarla etkileşime girebilir veya belirli duvar derzlerine (topraktan veya düşük dozlu doğal hidrolik kireçten yapılmış ıslak derzler) girebilir. Aynı şekilde fakir ve drene olan ve yazın kuru olan topraklarda kökler, beton boruların ek yerlerini yayarak veya içine sızarak yağmur suyu ve/veya atıksu ( kanalizasyon ) şebekelerine doğru hareket edebilirler. organik madde. İsveç tarafından yönetilen ve bu olgunun kapsamlı bir şekilde incelendiği bir Avrupa araştırma programı, özellikle boruyu anti-kök keçe ile çevreleyerek köklerin yönünü değiştirmenin ve bundan kaçınmanın mümkün olduğunu göstermiştir. Orjan Stal Sverige tarafından yönetilen Avrupa çalışma programı. Su olmadığında kökler hemen hemen her türlü beton veya pvc boru bağlantılarına nüfuz edebilir.

Biyomimetiğe ilgi

Pek çok kök özelliği (özellikle çevre ile uyumlu büyüme ve değişim kapasiteleri) biyomimetik için ilgi çekicidir .

Belirli kaynakları veya koşulları tespit ederek bir ortamı (tortu, toprak vb.) keşfedebilen robotik sistemler üretmek için kök sistemlerden ilham alan çeşitli donanımlar , yazılımlar , sensörler , aktüatörler ve robot projeleri . , muhtemelen gelecekte bu kaynaklardan yararlanmak, toprakları analiz etmek ve takip etmek (izlemek), temizlemek, yeni bir çevre keşfetmek vb.

vektörel çizimler

Notlar ve referanslar

  1. Aynı türün bireyleri arasındaki anastomozlar, inceltilen kesilen ağaçların köklerinin hayatta kalmasını ve komşu canlı ağaçların kök sistemine entegre olmasını sağlar.
  2. .
  3. F. Danjon, T. Fourcaud, “  Ağaç ve köklenmesi  ”, Revues Innovations Agronomique , cilt.  6,2009, s.  17 ( çevrimiçi okuyun ).
  4. Christophe Drénou, op. alıntı, s. 26
  5. (içinde) Erin C. Fraser, Victor J. Lieffers ve Simon M. Landhäusser, Canlı köklerin kalıcılığı ve işlevi, canlı ağaçlara aşılanmış çam sapları ve kütüklerdir ( Özet
  6. Set bentlerinde ağaçların köklenmesi: kök sistemlerinin incelenmesi ve işlerin güvenliğine etkileri Zanetti, C.; Vennetier, M.; Meriaux, P.; Royet, P.; Dufour, S.; Provansal, M. - 2008 INGENIERIES n o  53 - Mart 2008; P.  49-67
  7. Masson G (2005) Orman türlerinin aotekolojisi: her bir türün kendi yerine nasıl kurulacağı . Ed. Tec & Doc
  8. Lebourgeois F & Jabiol B (2002) Meşe (sapsız ve saplı) ve kayının farklı malzemeler üzerinde karşılaştırmalı köklenmesi . Özlerin otekolojisi üzerine düşünceler. Rev. İçin. Fr, 54, 17-42.
  9. Christophe Drénou, op. alıntı, s. 27
  10. Francis Hallé , “  Yeraltı yaprakları mı?  ", Alliage , n o  64,Mart 2009, s.  90
  11. (in) J. Kubikova, "  Odunsu bitkilerde kök sistemlerinin sınıflandırılmasına katkı  " , PRESLIA , cilt.  39,1967, s.  236-243
  12. Ernst Zürcher, Ağaçlar, görünür ve görünmez arasında , Actes Sud Nature,2016( çevrimiçi okuyun ) , s.  187.
  13. Güdük  yakınında sürünen köklerin bir parçası olan “ Hızlı Taper Bölgesi ” için ZRT  . Bkz. (tr) Eis S., 1972. Batı baldıran otu, batı kırmızı sedir ve douglas köknarının kök sistemi morfolojisi. Kanada Orman Araştırmaları Dergisi 4, 28-38.
  14. Yves Birot, op. cit. , P. 169
  15. (de) JN Köstler, E. Brueckner, H. Bibelriether, Die Wurzeln der Waldbäume. Hamburg , Paul Parey,1968, 284  s..
  16. Claire Atger, 1992. Ağaçların mimarisi üzerine deneme. Doktora tezi, Montpellier Üniversitesi II, 287 s.
  17. (içinde) C. & C. Edelin Atger, "  Kök ve kök ağaç mimarisi: Bitki biyomekaniği için sorular  " , Biyomimetik , cilt.  2 n o  3,1994, s.  253-266.
  18. (in) Bay Busgen, E. Munch, T. Thomas, Orman ağaçlarının yapısı ve yaşamı , Chapman ve Hall ,1929, s.  59.
  19. Yves Birot, Guy Landmann ve Ingrid Bonhême, Fırtınalara Karşı Orman , Quae sürümleri,2009( çevrimiçi okuyun ) , s.  176.
  20. (içinde) S. Eis, "  Eski olgunlaşmamış baldıran otu, sedir ve Douglas köknarının kök sistemleri  " , Kanada Orman Araştırmaları Dergisi , cilt.  17, n o  11,Haziran 1987, s.  1348-1354 ( DOI  10.1139 / x87-208 ).
  21. (in) Hans-Peter Blume, W. Gerhard Brummer Heiner Fleige Rainer Horn Ellen Kandeler Ingrid Kögel-Knabner Ruben Kretzschmar Karl Stahr, B. Michael Wilke, Scheffer / Schachtschabel Toprak Bilimi , Springer,2015( çevrimiçi okuyun ) , s.  45 ve 409
  22. Marc-André Selosse , Asla yalnız değil. Bitkileri, hayvanları ve medeniyetleri inşa eden bu mikroplar , Éditions Actes Sud ,2017( çevrimiçi okuyun ) , s.  31
  23. Jean-François Briat ve Dominique Job, Topraklar ve yeraltı yaşamı. Agroekolojideki önemli sorunlar , Editions Quae,2017, s.  252.
  24. (in) , Jonathan Leake David Johnson, Damian Donnelly, Gemma Muckle Lynne Boddy'nin & David okuyun "  güç ve nüfuz, bitki topluluklarını ve Tarımsal ekosistem işleyişi kontrol edilmesinde mikoriza miselyumların rolünün Ağları  " , Botanik Kanadalı Journal , Vol.  82, n veya  8,2004, s.  1016–1045 ( DOI  10.1139 / b04-060 ).
  25. (içinde) David H. Van Lear, Jack B.Waide, Michael J. Teuke, 1983. e 30 (2):., “  Güney Carolina'da fakir bir bölgede 41 yaşındaki bir loblolly çamı (Pinus taeda L.) plantasyonunun biyokütle ve besin içeriği  ” , Forest Science , cilt.  30, n o  21983, s.  395-404.
  26. (içinde) TK Pavlychenko, "  Tarımsal toprakların yönetimi ile ilgili olarak bazı mahsullerin sondajının kök sistemleri  " , Nat. Araş. Konsey Boğası. , N o  10881942, s.  46.
  27. Jean-Marie Pelt , Bitkilerin sosyal yaşamı , Fayard ,2014, s.  87.
  28. Christophe Drénou, op. cit. , P. 291
  29. (in) BB Stout "  , Yaprak döken ağaçların kök sistemleri üzerine çalışmalar  " , Black Rock Forest Bülteni , n o  15,Haziran 1956, s.  1–45.
  30. (içinde) Sophie Dorlodot Brian Forster, Loïc Pages, Adam Price, Roberto Tuberosa Xavier Draye, "  Kök sistem mimarisi: Ekinlerin genetik gelişimi için fırsatlar ve kısıtlamalar  " , Trends in Plant Science , cilt.  12, n o  10,2007, s.  474-481 ( DOI  10.1016 / j.tplants.2007.08.012 )
  31. Lebègue Claire, Laitat Éric, Perrin Dominique, Pissart Geneviève, “  İnce ladin köklerinin (Picea abies (L.) Karst.) atmosferdeki artan CO2 konsantrasyonuna tepkisinin uzun vadeli çalışması için toprak çekirdeklerinin ve minirizotronların uygulanması ve mineral beslenme  ”, Biyoteknoloji, Agronomi, Toplum ve Çevre , cilt.  8, n o  1,2004, s.  41-53
  32. Christophe Drénou, op. cit. , P. 65-66
  33. (içinde) Mordechai Gersani Joel s. Brown , Erin E. O'Brien ve Godfrey M. Maina , “  Kök rekabetinin bir sonucu olarak müştereklerin trajedisi: Oyun teorisi ve kök rekabeti  ” , Journal of Ecology , cilt.  89, n o  4,Ağustos 2001, s.  660–669 ( DOI  10.1046 / j.0022-0477.2001.00609.x , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 5 Kasım 2020 )
  34. (içinde) Linde Hess ve Hans de Kroon , "  Köklenme hacminin ve besin mevcudiyetinin etkileri, kök kendi kendine / kendi kendine olmayan ayrımcılığı için alternatif bir açıklama olarak  " , Journal of Ecology , cilt.  95, n o  2Mart 2007, s.  241–251 ( DOI 10.1111 / j.1365-2745.2006.01204.x , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 5 Kasım 2020 ) 
  35. (in) BE Mahall ve RM Callaway , "  Kök Haberleşme Mekanizmaları ve İki Mojave Çölü Çalılıklar Intracommunity Dağılımları  " , Ekoloji , vol.  73, n o  6,Aralık 1992, s.  2145–2151 ( DOI  10.2307 / 1941462 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 5 Kasım 2020 )
  36. (in) BE Mahall ve RM Callaway , "  çöl çalılar iletişim Arasında Kök  " , Ulusal Bilimler Akademisi Tutanakları , vol.  88, n o  3,1 st Şubat 1991, s.  874–876 ( ISSN  0027-8424 ve 1091-6490 , PMID  11607151 , PMCID  PMC50916 , DOI  10.1073 / pnas.88.3.874 , çevrimiçi okuma , 5 Kasım 2020'de erişildi )
  37. (içinde) PG Krannitzi ve Bay Caldwell , "  Üç Büyük Havza çok yıllık bitkisinin diğer köklerle tür içi ve türler arası temaslara kök büyüme tepkileri  " , Flora , cilt.  190, n o  2Mayıs 1995, s.  161–167 ( DOI  10.1016 / S0367-2530 (17) 30647-3 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 5 Kasım 2020 )
  38. yayınlanmamış veriler, De Kroon ve diğerleri 2003, notlarda ve referanslarda alıntılanmıştır
  39. Ömer Falik , Perla Reides , Mordechai Gersani ve Ariel Novoplansky , “  Köklerde Öz / Öz Ayrımcılık  ”, Journal of Ecology , cilt.  91, n, o  , 4,2003, s.  525-531 ( ISSN  0022-0477 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 5 Kasım 2020 )
  40. (içinde) Mr. Gruntman ve A. Novoplansky , Kapaktan: Köklerde fizyolojik olarak aracılık edilen kendilik / öz-olmayan ayrımcılık  " , Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı , cilt.  101, n o  11,16 Mart 2004, s.  3863-3867 ( ISSN  0027-8424 ve 1091-6490 , PMID  15004281 , PMCID  PMC374335 , DOI  10.1073 / pnas.0306604101 , çevrimiçi okuma , 5 Kasım 2020'de erişildi )
  41. (içinde) Linde Hess ve Hans de Kroon , "  Köklenme hacminin ve besin mevcudiyetinin etkileri, kök öz/kendini ayırt etmeye yönelik alternatif bir açıklama olarak  " , Journal of Ecology , cilt.  95, n o  2Mart 2007, s.  241–251 ( DOI 10.1111 / j.1365-2745.2006.01204.x , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 5 Kasım 2020 ) 
  42. McConnaughay, KDM & Bazzaz, FA (1991) Fiziksel uzay bir toprak kaynağı mıdır? Ekoloji, 72, 94-103.
  43. (içinde) Felix CW Loh , Jason C. Grabosky ve Nina L. Bassuk , "  Growth of Ficus benjamina tepkisi sınırlı toprak hacmine ve bir iskelet toprak konteyner çalışmasında toprak seyreltmesine  " , Urban Forestry & Urban Greening , cilt.  2, n o  1,ocak 2003, s.  53–62 ( DOI  10.1078 / 1618-8667-00023 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 5 Kasım 2020 )
  44. (içinde) Marina Semchenko , Michael J. Hutchings ve Elizabeth A. John , "  Kök rekabetinde müştereklerin trajedisine meydan okumak : komşu varlığının ve alt tabaka hacminin kafa karıştırıcı etkileri  " , Journal of Ecology , cilt.  95, n o  2Mart 2007, s.  252–260 ( DOI 10.1111 / j.1365-2745.2007.01210.x , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 5 Kasım 2020 ) 
  45. Feng Zhou , Aurélia Emonet , Valérie Dénervaud Tendon ve Peter Marhavy , “  Co-insidans of Damage and Microbial Patterns Controls Localized Immune Responses in Roots  ”, Cell , cilt.  180, n o  3,6 Şubat 2020, s.  440–453.e18 ( ISSN  1097-4172 , PMID  32032516 , PMCID  7042715 , DOI  10.1016 / j.cell.2020.01.013 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 4 Haziran 2021 )
  46. Jacques Lavabre ve Vazken Andréassian, Waters and Forests. Orman, bir su yönetim aracı mı? , Quae sürümleri,2000, s.  83.
  47. Öğretiler genellikle çimlenen bitkilerin gözlemlerine dayanır, bu da yetişkin bitkilerdeki çoğu kök kıllarının işlevsel olmadığı gerçeğini gizler. Bu görüş, deneysel bir model olarak yengeç ( lahana ailesinden Arabidopsis thaliana ) gibi istisnai olarak mikorizal olmayan türleri kullanan bitki biyolojisi araştırmacıları arasında uzun süredir hakimdir .
  48. (içinde) Mika Tarkka Uwe Nehls ve Rüdiger Hampp , "  Physiology of ektomicorrhiza (ECM)  " , Progress in Botany , Cilt.  66,2005, s.  247-276 ( DOI  10.1007 / 3-540-27043-4_11 )
  49. Marc-André Selosse , Asla yalnız değil. Bitkileri, hayvanları ve medeniyetleri inşa eden bu mikroplar , Éditions Actes Sud ,2017, s.  171
  50. (tr) MM Caldwell, JH Richards, "  Hidrolik kaldırma: üst köklerden su çıkışı Derin kökler tarafından su alımının etkinliğini artırır  " , Oecologia , cilt.  79, n, o  , 1,Nisan 1989, s.  1–5 ( DOI  10.1007 / BF00378231 ).
  51. Michel-Claude Girard, Christian Walter, Jean-Claude Rémy, Jacques Berthelin, Jean-Louis Morel, Topraklar ve çevre , Dunod ,2011, s.  533.
  52. Mağarabilimciler derin kökler boyunca akan suyu (fazla yağmur suyundan) gözlemlerler.
  53. Ernst Zürcher, Ağaçlar, görünür ve görünmez arasında , Actes Sud Nature,2016, s.  193.
  54. (tr) MM Caldwell, "Doğal topluluklarda rekabet giriş kök sistemleri", Gregory PJ Rose Lake & JV DA (ed.), Kök geliştirme ve işlev , Cambridge University Press, 1987, s. 167-185
  55. (in) J. Canadell , "  Küresel ölçekte bitki örtüsü tipinin maksimum köklenme derinliği  " , Oecologia , cilt.  108, n o  4,3 Aralık 2004, s.  583–595 ( DOI  10.1007 / BF00329030 , çevrimiçi okuyun )
  56. (in) EL Stonea , "  Maks. Ağaç köklerinin kapsamı hakkında  " , Orman Ekolojisi ve Yönetimi , cilt.  46, n kemik  1-2,1 st Aralık 1991, s.  59-102 ( DOI  10.1016 / 0378-1127 (91) 90245-Q )
  57. Évelyne Samama, "  Thaumatipoioi pharmackopôlai Yunanca metinlerde ilaç hazırlayanların ve satıcılarının tekil görüntüsü" , içinde Franck Collard, Évelyne Samama (yön.), Pharmacopoles et apothecaires, Les "pharmaciens" de l'Antiquité au Grand Siècle , Harmattan,2006( ISBN  2-296-01061-X )
  58. Florent Quellier, "Salatalık ve diğerleri: tehlikeler ve baştan çıkarma", program Concordance des temps on France Culture , 16 Temmuz 2011
  59. Louis Joseph Marie Achille Goujon . Deniz yapımına uygun ahşap, ormancılık ve denizcilik zabitlerinin kullanımına yönelik el kitabı. 1807. Çevrimiçi oku
  60. Stål Ö. (1998) Ağaç kökleri ve kanalizasyon etkileşimi. İsveç deneyimi . Fidancılık Dergisi Cilt 22. Sayı 4. Kasım 1998. Ağaç Kültürü Derneği AB Academic Publishers
  61. (sv) [Orjan Stal Sverige Välkomna - VIÖS AB]
  62. Stål Ö. & Mattsson B. (1996), Yağmur Suyu Kanalizasyon Borularında Ağaç Kökleri ile İşletme ve Bakım Sorunlarından Kaçınmak İçin Alternatif Yöntemler . Kentsel Alanlarda Entegre Su Yönetimi. Gelişen dünya ile ilgili yeni gerçekçi yaklaşımlar aranıyor. Eylül 1995'te İsveç, Lund'da düzenlenen Uluslararası Sempozyum'un bildirileri. Editör: J. Niemczynowicz. UNESCO - HIP. S 453-461
  63. Kaj Rolf ve Orjan Stal (1994)
  64. İsveç Malmö'de kanalizasyon sistemindeki ağaç kökleri  ; Fidancılık Dergisi 20 (6): Kasım 1994, p329-336
  65. D, Ridgers, K, Rolf ve Ö, Stål (2006), Modern PVC ve Beton Kanalizasyon tarafından kök penetrasyonuna karşı direnç eksikliğine yönelik yönetim ve planlama çözümleri . Ağaç Kültürü Dergisi 2006, Cilt. 29, s. 269-290
  66. D, Ridgers, K, Rolf ve Ö, Stål. (2005), Modern PVC ve beton kanalizasyon borularının kök penetrasyonuna karşı direnç eksikliğine yönetim ve planlama çözümleri . Osnabrücker Baumpflegatage'den Bildiriler, 8 - 9 Eylül 2005
  67. Stal, Orjan. (2001) Ağaç Kökleri ve Kanalizasyonların Etkileşimi, Şehir Ağaçları, Belediye Ağaç Uzmanları Derneği Dergisi, Cilt 37, Sayı 4, Temmuz / Ağustos 2001
  68. Stal, Orjan. (2005), İsveç testi köklerin her türlü bağlantı borusuna nüfuz ettiğini göstermektedir. İçeride, Inpipe Haber mektubu. Büyük Britanya'da basılmıştır.
  69. STREP PLANTOID Projesi , ayrıca Plantoid Projesi videosuna bakın

Şuna da bakın:

bibliyografya

  • Danjon F., Drénou C., Dupuy L., Lebourgeois F., 2007. “  Toprağın rolü ve kök sabitleme  ”. Landmann G., Birot Y. (Ed.). İçinde: Orman, Rüzgar ve Risk: daha iyi orman yönetimi için zenginleştirilmiş bilgi . QUAE-ECOFOR sürümleri, Versay.

Röntgen

İlgili Makaleler

Dış bağlantılar