Olarak biyoloji , evrimi, sırasında meydana gelen a dönüşümlerini tarif eder evrim arasında iki türün (ikili evrimi,) ya da bunların karşılıklı etkileşimi sonucu ikiden fazla türün (diffüz evrimi,).
Bu birlikte evrim olgusu farklı durumlarda gözlenir:
Birlikte evrim, aynı türdeki farklı cinsiyetteki bireyler arasında eşeysel seçilim yoluyla da gerçekleşebilir .
Birlikte evrim terimi ilk kez 1964 yılında Ehrlich ve Raven tarafından bitkiler ve kelebekler arasındaki etkileşimler üzerine bir makalede tanıtıldı . Bu türler arasında ortak evrimin olduğu teorileri, fitofag böcekler olan kelebeklerin bitkiler üzerinde bir seleksiyon baskısı oluşturması ve bazı savunma mekanizmalarını geliştirerek karşılığında bazı kelebeklerde izin veren karakterlerin ortaya çıkmasına neden olmalarına dayanmaktadır. bu mekanizmalara karşı koymaktır. Bu karşılıklı seçilim, bugün bildiğimiz çeşitliliğe yol açan yeni bitki ve kelebek hatlarının ortaya çıkmasını destekleyerek bu iki taksonun evriminde önemli bir rol oynayacaktı .
Daniel Hunt Janzen (içinde) , 1980'de terimi, ikinci bir türdeki bir özelliğe yanıt olarak bir türdeki bir özelliğin evrimsel bir değişimi ve ardından bu ikinci türün evrimsel bir adaptasyonu olarak yeniden tanımlar .
1973'te biyolog Leigh Van Valen , bir türün değişken bir ortamda (konakçı-parazit sistemi gibi) kalıcılığının ancak sürekli uyum sağlama çabasıyla mümkün olduğunu iddia etti. Bu sistemde, diğerine daha iyi ve daha iyi adapte olan bir başkahraman değil, aynı yerde aynı yerde kalabilmek için onları birbirlerini değiştirmeye iten bir ortak adaptasyon vardır. Bu Kırmızı Kraliçe hipotezi hikayesi atıfla, Alice in Wonderland tarafından Lewis Caroll .
Rekabetçi ikili birlikte evrim olgusu, av-yırtıcı etkileşimlerinde ve parazit - konak etkileşimlerinde sıklıkla gözlenir . Bu ilişkiler, kahramanlardan biri ortadan kaybolmadığı sürece devam eden evrimsel ölçekte gerçek bir "savaş"ı tetikleyebilir. Bir türün özelliği, başka bir düşman türde karşılık gelen bir özelliğin evrimine yanıt olarak değiştirildiğinde, uyarlanabilir yükselmeden başka bir şey olmayan bir "silahlanma yarışı" meydana gelir.
Konak-parazit sistemiParazit, başka bir organizmanın (konakçının) enerji kaynaklarından yararlanan ve onu yaşam alanı olarak alan ve kalıcı bir etkileşim kuran bir organizmadır. Parazit tarafından emilen enerji, konakçı için mevcut olan enerjiyi azaltır. Bununla birlikte, ev sahibi popülasyondaki genetik çeşitlilik, parazite karşı savaşabilecek çeşitli savunma mekanizmalarına izin verir. Genotipi kendilerine parazite karşı savunmada diğer bireylere göre avantaj sağlayan bireylerin üreme başarısı veya uygunluğu daha yüksektir. Doğal seçilim yoluyla, parazite karşı savunma genleri bu nedenle popülasyon içinde yayılacaktır. Bu fenomen, sırayla bu yeni savunma mekanizmasına uyum sağlamak zorunda kalacak olan parazit için sonuçsuz olmayacaktır. Bu adaptasyon, örneğin konağın bağışıklık sisteminin savunmasına karşı savaşma kabiliyetinde veya virülansını azaltarak kabul edilebilme kabiliyetinde avantajı olan parazitler seçilerek yapılacaktır. Konak ile bir arada yaşama kabiliyetinde daha verimli olan yeni bir parazitik genotip seçilecek ve konak üzerindeki seçim baskısını artıracaktır. Böylece asalak ile ev sahibi arasında savaş bir “silahlanma yarışı” şeklinde sonsuza kadar devam edebilir.
Enfeksiyon sırasında, konağın bağışıklık sistemi parazit üzerinde bulunan antijenlere hızlı bir yanıt geliştirir. Bu nedenle parazitin, artık konağın bağışıklık sistemi tarafından tanınan sinyallerini değiştirmesi gerekir. Bu modifikasyonlar, DNA yeniden düzenlemelerini içerir, böylece gen ekspresyonunu değiştirir ve parazit popülasyonu içinde karakter heterojenliği yaratır. Doğal seçilim süreçleri, konağın bağışıklık sistemi tarafından yönlendirilen bu heterojenliğe dayanır. Genetik mutasyonlar uç sistemde parazitin hayatta kalmasını, ancak ev sahibi popülasyonunda parazitin yaşamasına imkan alel polimorfizmi izin verir. Konak çeşitliliği, parazitlerin yüksek alelik çeşitliliğini teşvik eder.
Mutualistik a, heterospesifik etkileşim genellikle iki arasında, türden karşılıklı kazanç sonuçlanan seçici değeri ( spor ). Mutualizmin seçimi için gerekli koşullar , bir özelliğin genetik değişkenliği, özelliğin kalıtsallığı ve özelliğin kullanıcının uygunluğu üzerindeki etkisidir ) , maliyet performansı olması koşuluyla karşılıklılık seçiminin olacağını söylememize izin verir. birey tarafından bu etkileşimin bir kısmı, ikincisinin seçici değer kazanımları ile telafi edilir.
Bu bireyler arası uygunluk kazanımı “yakın tepki” olarak tanımlanır: bir partneri olan veya olmayan bireyler arasındaki uygunluk farkı. Ayrıca, kaynakları sömürmek için her zaman bir dolandırıcı olma olasılığı vardır. Örnek: tozlaşma. İlgili türlerde karşılıklılığa katkıda bulunan özellikler seçilirse birlikte evrim olacaktır.
Farklı özellikler seçilebilir :
Bu seçim, maliyetleri en aza indirir ve iki ortak arasında evrimsel bir bağımlılık yaratan uygunluk kazanımlarını en üst düzeye çıkarır . Fitnes yalnız iki ortakların karşılıkçılığın aciz aynı türün bir birey faaliyetinden daha az olduğunu. Türler arası temas ve gerçek bir faydaya ulaşmak için kullanılan zaman, dolayısıyla uygunlukta bir artış , bu karşılıklı etkileşimin bir göstergesi olarak düşünülebilir.
KR Foster ve T. Wenseleers, karşılıklılıkların evriminde temel olan üç ana faktör belirledi: maliyet/fayda oranı, türler arası akrabalık ve türler arası sadakat. İşbirliği ilişkisi ve eş sadakati, eş seçimi ve yaptırımların fenotipik geri bildirimleri durumunda, üç farklı genetik geri bildirim mekanizmasına göre çalışırlar .
“Nihai tepki” veya nihai etki, daha güçlü bir evrimsel bağımlılık mekanizması ve bireylerin birbirine bağımlı olması gerçeğiyle açıklanır. Gerçekten de, karşılıklı ortakları olmadan , her bireyin uygunluğu , aynı türün karşılıklı olmayan bir bireyininkinden daha düşüktür. Bağımlılık derecesi, birlikte evrimin bir göstergesi olarak kabul edilebilir. Bu nihai cevabın çoğu, olumlu bir türler arası yönü gösterir. Bu nedenle, iki karşılıklı ortaktan birinin yokluğu, diğer türler için çok olumsuz etkilere neden olabilir. Örnek: Bitki otçulları, Palyaço-anemon balığı
Öte yandan, karşılıklılık yükümlülüğü, nihai karşılıklılık ile doğrudan bir bağlantı değildir. Ani tepki düzeyine evrimsel bağımlılık, performans açısından daha verimli olan belirli rollerin değiştirilmesi nedeniyle diğer bireyde bir özellik kaybına neden olabilir. Örnek: Wasp ( Asobara tabida ) ve “Wolbachia” - Yakın karşılıklılık olmak zorundadırlar, ancak nihai karşılıklılık değil .
Etkileşimin kararlılığıMutualistik etkileşimler evrimsel ölçekte oldukça kararlı kabul edilse bile, bir etkileşim belirli bağlamlarda Mutualistik olabilir, ancak diğer koşullarda parazitliğe dönüşebilir. Bağlama olan bu bağımlılık, türlerin esnekliği ve evrimin yanı sıra çevredeki kaynakların mevcudiyeti ile bağlantılıdır. Gerçekten de, bu mevcudiyet, değişimin maliyet/fayda oranını etkileyebilir ve karşılıklılık-parazitizm sürekliliğine yol açabilir (J. Clark ve diğerleri, 2017).
Örnek: akasya karşıtı karşılıklılıkKarşılıklı etkileşimin önemli bir örneği, akasyalar (örn. Acacia cornigera ) ve karıncalar (örn. Pseudomyrmex ferruginea ) arasındaki karşılıklı bağımlılıktır . Bu karşılıklılık durumunda, akasya , karınca kolonisi (şişmiş dikenler) için besin kaynakları ve yaşam alanı sağlar ve karşılığında karıncalar, akasyayı fitofag böceklere ve komşu bitkilere (ısırık, ısırık) karşı korur.
Daniel H. Janzen ve M. Heil , ortaklığın sürdürülmesi ve etkinliği için elverişli olan, karşılıklılık karşıtı akasya etkileşiminde yer alan türler tarafından özel olarak taşınan fenotipik uyarlamaları tanımlar . Akasya sağlayan beltiens organları (yaprak büyümeler) ve extrafloral nektar çok besleyici ait özellikle içeren inhibitörleri sindirim enzimleri için toksik otçul . Karıncalar, bu inhibitörlerin etkisine dirençli spesifik sindirim enzimleri nedeniyle etkilenmez.
Bu uyarlamalar karşılıklı etkileşimi güçlendirir, ancak aynı zamanda hilecilerin gelişmesini de engeller: Karıncaların sindirim adaptasyonları, onları yalnızca eşleri tarafından sağlanan kaynaklardan beslenmeye yönlendirerek, onları tek besin kaynaklarını savunmaya zorlar.
Her iki tarafta çeşitli türler içeren ikiden fazla lonca söz konusu olduğunda yaygın birlikte evrimden ( evrimsel ekolojist Daniel H. Janzen (in) tarafından 1980'de ortaya atılan terim) bahsediyoruz . Çevreci John N. Thompson buna lonca birlikte evrimi diyor .
Bu tür birlikte evrim, eşleştirilmiş birlikte evrim sistemlerinden çok daha az çalışılmıştır ve yine de birlikte evrimde önemli bir rol oynamaktadır. En çok çalışılan vaka , daha özel organizmalar olan böceklerin aksine , büyük ölçüde genelci oldukları için (özellikle gıda ve habitat açısından) bu birlikte evrim sürecinin bir parçası olmaya daha meyilli olan omurgalılar olmak üzere, birkaç otobur ve bir bitki arasındaki etkileşimlerle ilgilidir. .
Birkaç otobur içeren bir sistem çalışmasında, K. Iwao ve M. D Rauscher 1997'de yaygın birlikte evrimi tanımlamak için bir model önerdiler. Üç çift birlikte evrim kriteri belirtilir, bu kriterlerden biri karşılanmadığında birlikte evrimin dağınık olduğu söylenir.
Bu üç kriter şunlardır:
O halde, bir bitkinin bir otçul topluluğuna karşı direnci üzerindeki doğal seçilimin gücü nedir? Bu bitkide bulunan hangi özellikler, uzmanlaşmış otoburlar topluluğunun bolluğu ve performansı ile genetik olarak ilişkilidir?
Toksik bir konukçu bitki ile onun özelleşmiş otçulları arasındaki etkileşimler düzeyinde yaygın birlikte evrim ile ilişkili hipotezleri test etmek için , süt yosunu ( Asclepias syriaca) , beş savunma mekanizması ve ana özelleşmiş otçullarından 5'i üzerinde 2 yıllık bir saha çalışması ( Danaus plexippus , Tetraopes tetraophthalmus , Rhyssomatus lineaticollis , Lygaeus kalmii & Liriomyza asclepiadis ) şunları test etti:
İki yıllık gözlemler ve ölçülebilir genlerle ilişkili savunma özelliklerinin nicelleştirilmesinin yanı sıra bir genetik seçilimin analizinden sonra, yönlü seçilimin lateks , trikomlar ve artan nitrojen konsantrasyonu üretimi yoluyla otçullara karşı direnci desteklediği belirlendi. yapraklarda. Ek olarak, bu özelliklerin tümü genetik olarak değişken ve ölçülebilirdir ve trikom ve lateks bolluğu, otçul bolluğu ile negatif olarak ilişkiliydi, ancak sürekli hasar değil. Son olarak, sezonun başlarında hükümdar büyümesi ile indüklenmiş diş eti üretimi arasında da negatif bir korelasyon izlendi .
Birlikte evrime aracılık etmede önemli bir faktör olan, otçul topluluğundaki yapısal değişiklikler nedeniyle bitkilerde otçulluğa karşı savunma mekanizmaları düzeyindeki genetik değişkenliğin olduğu tespit edilmiştir . Araştırmacılar daha sonra bitki savunma mekanizmalarının seçiminin şunlardan etkilendiği sonucuna varıyor:
Bu çalışma, toksik bir konukçu bitki ile onun otoburları arasındaki savunma mekanizmalarındaki genetik çeşitlilik yoluyla birlikte evrimin aracılığını göstermektedir. Seçim baskısı bitki ve otçul olarak arasındaki karşılıklı olarak uygulanan fenotipik veya davranışsal tepkileri dahil olan tüm organizmaların etkileyecek neden oldu. Bu nedenle, bir savunma özelliği tek bir otobur türünü hedef alsa bile, ortaya çıkan seleksiyon baskısının, ilgili organizmaların topluluk yapısında birincil bir role sahip olacak şekilde diğer otoburları etkilemesi muhtemeldir.
Birlikte evrim olgusu, bir tür içinde, karşı cinsten bireyler arasında da gerçekleşebilir. ( Su kuşlarında erkek ve dişi genital morfolojisinin birlikte evrimi , Brennan ve diğerleri, 2007), çeşitli ördek türlerinde cinsel organların evriminin en olası nedeninin birlikte evrimden kaynaklandığı gösterilmiştir.
Aslında, cinsel seçilim bağlamında, zorla çiftleşmelerden kaçınmak ve eş seçimini daha iyi kontrol etmek için dişiler, özellikle spiral şekli ve "cul de sac" cepleri sayesinde vajinanın belirli bir yapısını geliştirmiştir. . Ek olarak, erkek falluslarının boyutunda, bireylerin boyutuyla ilişkili olmayan büyük bir değişkenliğin yanı sıra, dişilerin vajinalarına zıt bir spiral şekli olduğu gösterilmiştir. Çalışma, vajinadaki spirallerin ve "çıkmaz" ceplerinin sayısının, fallus ve vajinanın boyutuyla ilişkili olduğunu kanıtladı. Bu sonuçlar, bu türlerde bir birlikte evrim olduğunu ve dolayısıyla bu olgunun yalnızca türler arası etkileşimler için tasarlanmadığını göstermektedir.
Türler arasında, özellikle bitkiler ve fitofag türler arasında karşılıklı seçim, evrimsel bir motor ve bir çeşitlendirme motoru olarak işlev görür (1964'te Ehrlich ve Raven tarafından zaten ifade edilen kavram). Aslında, konak/parazit, av/avcı, karşılıklı etkileşimler, belirli türlerin yaşam öyküsü özelliklerini, fizyolojilerini ve morfolojilerini şekillendiren sürekli bir evrime yol açar. Örneğin, Kızıl Haç gagalı ötücü türlerinin (Loxia Curvirostra), her biri morfolojik olarak farklı kozalaklı konilere uyarlanmış bir alt tür kompleksi olduğu bilinmektedir.
Bir türün, özellikle de “kilit taşı” olarak bilinenlerin kaybı, sadece bir genetik kombinasyonun kaybına değil, aynı zamanda türün yerleştirildiği dinamik etkileşimlerin alayına da yol açar. Herhangi bir ev sahibi tür, kendine özgü parazitleri ve ortakyaşarları için önemli bir kaynaktır. Tür sayısındaki hafif bir azalma, bu türlerin yaşadığı çevrenin işleyişinde bir karışıklığa yol açar. Birlikte evrim tipi etkileşimler bu nedenle biyoçeşitliliğin korunmasında önemli bir rol oynamaktadır.
Bir topluluk içinde, bir etkileşimin değişmesi, domino etkisi yoluyla bireyler arasındaki bağları istikrarsızlaştıracak olan diğer etkileşimleri doğrudan veya dolaylı olarak etkileyecektir. Bu süreç boyunca, bazı etkileşimler diğerlerinden daha hızlı, farklı yönlerde gelişecek veya birlikte gelişecek ve bu da topluluk manzarasının yeniden değişmesine neden olacaktır.
Gelen 1980'lerin başında , sosyobiyologlar Charles J. Lumsden ve Edward O. Wilson adlı bir kitapta önerilen birlikte geçirilen evrimin Süreci: Genler, Akıl ve Kültür o kültür olgular çalışma entegre edilmelidir insan evrimi . Bu yazarlara göre, kültür iletim güçlü etkilenir doğanın bir insan göz ve tam tersi, bir kültür özellik bir elde belirli genlerin stabilizasyonu ile genetik evrimi teşvik seçici avantaj , bu kültür bir davranış gözlemlenirse grupta..
Zamanda, bununla birlikte, bir gen-kültür birlikte evrim kavramı içinde, çünkü tamamen yeni değildi 1971 , antropolog Claude Levi-Strauss , bir çağrısında arasındaki "pozitif işbirliği genetikçilerinden ve etnolog , ortaklaşa araştırma nasıl ve dağıtım Ne gibi biyolojik ve kültürel fenomen haritaları karşılıklı olarak aydınlatıcıdır” . Ancak hem biyologlar hem de beşeri bilimlerdeki araştırmacılar, bu hipotezi ciddi olarak düşünmek konusunda isteksiz kaldılar. 1990'lara kadar , özellikle evrimsel psikolojide yürütülen çalışmalar sayesinde daha geniş bir yankı bulamamıştı .
Bu teorilere göre, insan türü içinde gen-kültür birlikte-evrim süreci bugüne kadar devam etmektedir. Claude Combes , birlikte evrim notlarda Fransız uzman bu insanlık gerçekten onun bastırılmış olan ile birlikte evrim oyuna yeni süreçler tanıtır yırtıcıları tarafından, domesticating veya üzerine etki ederek onu çevreleyen birçok türün, yaşam tarzları değiştiren iklim üzerinde, gezegenin manzara . Tıbbi , veterinerlik ve teknik bilgi ( klonlama , genetik mühendisliği, vb.) dahil olmak üzere nesiller arası bir kültürden kaynaklanan insan faaliyetinin sonuçları, bu nedenle, insanı doğal seçilim süreçlerinden giderek daha fazla uzaklaştırmaktadır .
Bir gen-kültür birlikte evrim hipotezi insan türü içinde sıklıkla geliştirilmiş olsa da, genetik ve etoloji alanındaki son çalışmalar, bazı deniz memelilerinde ( sperm balinası , katil balina , pilot balina ) işleyen benzer bir sürecin altını çizmiştir .
Gerçekten de, bu türlerde, özellikle diyetler veya sesli iletişim ile ilgili kültürel gelenekler gözlemlenmiştir. Sosyal yapıları anasoylu olan bu türlerdeki bu kültürel farklılıkların sonucu , mitokondriyal DNA'nın genetik çeşitliliğinde çok önemli bir azalmadır .