Asma külleme

1999 yılında, çeşitli E. necator popülasyonlarının epidemiyolojik çalışması , RAPD ( rastgele amplifiye polimorfik DNA ) tarafından moleküler belirteçlerin (CYP51 genindeki mutasyonlar gibi) genetik analizi ile iyi karakterize edilebilen iki grubu ortaya çıkardı . Nisan ayında, çeşitli bölgelerde, aynı grup A'da yeniden gruplanan tüylü sürgünler üzerinde alınan izolatlar, ayrıca, tek geçiş türüne sahipti +, böylece herhangi bir cinsel geçişi yasakladı ( E. necator heterotalliktir). Başka bir grup (B), yaz aylarında toplanan izolatlara karşılık geldi ve kışın klistoteles şeklinde oldu. Bu öncü analiz, o zamandan beri diğer birçok ülkede (Avustralya, İtalya, İspanya) diğer birçok moleküler işaretleyicinin (mikrosatellitler, AFLP, RAPD, transpozonlar ve SNP) analizi ile doğrulanmış ve rafine edilmiştir.

Grup A suşları çoğunlukla Akdeniz üzüm bağlarından (ve birkaç kuzey üzüm bağından) izole edilir ve tüylü sürgünlerle ilişkilendirilir. Grup B suşları, cleistothecia olarak kışlanır, ancak aynı zamanda tomurcuklarda uyuyan miselyum olarak (ve tüylü sürgünler olarak görünür). Fungisitlere karşı en çok sayıda direnç vakası bu grup B'de tanımlanmıştır. Fransa ve İtalya'daki üzüm bağlarının çoğu, tek bir gruptan külleme taşımaktadır. Ancak grup A ve grup B'nin küllenmesinin aynı konakçı üzerinde bir arada bulunduğu birkaç üzüm bağında, A grubunun varlığı yalnızca büyüme mevsiminin başında gözlenir. Daha sonra salgın sırasında yaz aylarında A grubu örnekleri azalırken B grubu örnekleri% 100'e ulaşana kadar büyür. İki genetik grubun zamansal izolasyonu böylece yeniden birleşmelerini önleyecektir. Grup A muhtemelen kışı sadece tomurcuklarda miselyum olarak yaşarken, B grubu ya cleistothecia ya da tomurcuklarda miselyum olarak hayatta kalır.

Anamorfun morfolojisi

Erysiphe necator'un eşeysiz üreme
1. Miselyum : Erysiphe necator , yaprakların ve meyvelerin yüzeyinde gelişen miselyal liflerden oluşan bir ağa sahip bir ektoparazittir. Hifler hiyalin vardır haploid 4 ila 5, ince cidarlı, septat (bölmeli), tek çekirdekli  um çapındadır. Miselyum, tüylü küf Plasmopara viticola gibi doku içinde büyümez ve onu tamamen istila etmez . Ek olarak, E. necator , asmalara sıkı sıkıya bağlı zorunlu bir biyotroftur . Besin maddelerini emmeden önce ev sahibinin hücrelerini (toksinler ve enzimlerle) yok eden bir nekrotrof olan gri çürüklüğün ( Botrytis cinerea ) aksine , E. necator gibi biyotroflar onları yok etmeyi amaçlamaz. Ev sahibi hücreler, ancak özel bir yapı ile besinleri onlardan alır. haustorium denir . Haustorium veya enayi (N. masc. Latince haustos'tan "çizmek için"). Hif adı verilen küçük loplu organ geliştirir appressorium perforasyon uzmanlaşmış kütikül daha sonra bir duvarı, epidermal hücre . Altta yatan küresel organ olan haustorium , bitkiden besinleri (glikoz, fruktoz, amino asitler) alma işlevine sahiptir. Plazma zarını delmez, ancak onu epidermal hücrenin içine yayar (yandaki şekle bakın). Hücre çekirdeğinin boyutu iki katına çıkar.	Epidermal bir hücrede bir Haustorium yaprağının yüzeyindeki miselyum (Hayes, 2006)
Conidiophore  : Ev sahibinde bulunan besinler sayesinde miselyum gelişebilir ve çoğalabilir. Klonal üreme, sporlara farklılaşan 2 ila 4 hücreden oluşan, doku düzlemine dik dik uzantılar ile sağlanır. Yaklaşık 400 µm uzunluğundaki bu yapıya  konidiyofor , sporlara conidia adı verilir . Bazal hücre bükülmüş veya hatta bükülmüş. Üstünde 1 ila 3 daha kısa hücre bulunur ve bunlar olgunlaştıktan sonra arka arkaya ayrılırken, tabanda yeni konidia oluşur. Hızla büyüyen bir kolonide, conidiophores çok yoğun, tozlu görünümlü bir mat oluşturabilir.	Conidiophores, conidia zinciri
Conidium (N. fem. Yunanca konis-idos "toz" dan): elipsoid-ovalden doliiform mantar sporuna kadar, 22−48 x 12−22  µm , bir veya iki büyük sulu vakuol. Dış duvar uzunlamasına çizgili, lifli veya pulludur. Hava akımı olmadığında, conidia zincirleri oluşabilir. Conidia rüzgar ve yüksek basınçlı püskürtücülerle dağıtılır. Yaprakların üst yüzeylerini (tüylü küf alt yüzeyin stomalarına nüfuz ederken), çiçek salkımlarını veya kümeleri enfekte edeceklerdir.
Konidia Çimlenme  : Bir olan bir mikrop tüp üreterek conidia filizlenen appressorium ucunda bir bitki hücresine kütikül ve duvarı delmek için yeterli basınç üretebilen. Bu şekilde, mantarın besinlerini konağın zararına çekmesine izin verecek küresel bir yapı olan plazma zarının yayılmasıyla haustoriumun farklılaştığı bir pedinkül tanıtılmaktadır . Optimum çimlenme sıcaklığı 20 ile 25  ° C arasındadır (6 ile 33  ° C aralığında mümkündür). Çimlenme için optimum nem yaklaşık % 75'tir  . Ancak serbest su ile çimlenme engellenir ve düşük nem seviyelerinde gerçekleşebilir. Enfeksiyondan yaklaşık 14 saat sonra, yaprağın yüzeyinde bir hif gelişir.	Apressoriumun (Schnee) karşı tarafında ilk hifin gelişimi

Teleomorfun morfolojisi

Pearson ve Gadoury (1987), cleistothecia'nın New York Eyaleti'nin bazen şiddetli kışlarında hayatta kalabileceğini ve ilkbaharda toz halinde küfün birincil aşılamasını sağlayan askosporları salgıladığını gösteren ilk kişilerdi . Öte yandan, bu Amerikan bağlarında tomurcuklarda hareketsiz miselyum görülmez .

Erysiphe necator'un cinsel üreme
Cleistothecia (N. fem., Yunancadan κλειστός kleistos “kapalı” ve θήκη têke “vaka”). Eşeyli üreme , çekirdek çiftlerini (n + n) ayıran , askojenik bir hifaya yol açan , uyumlu cinsel tiplerin (heterotalizm) iki hifinin füzyonundan kaynaklanır . Hif ascogène tepe noktası, bir de oluşturur ascus bir meydana geldiği, karyogamy ardından mayoz ve mitoz sonunda 6-7 (ASCO) 4 ila üretimine yol açan, iç sporlar. Cleistothecia, birkaç hifin karşılaştığı enfekte dokunun yüzeyinde görülür. Haploid hiflerin (n) toplanmasından kaynaklanan, stromatik yapıya sahip dış zarflardır. Önce beyaz, sonra sarı, kahverengi ve son olarak siyah küresel kümeler oluştururlar. İlk başta, çıplak gözle ( her biri yaklaşık 0,1 mm ) zorlukla görülebilen izole edilmiş,  olgunlukta, yerleri büyüme mevsiminin ortasında veya sonunda ortaya çıkan küçük koyu küresel püstüller şeklinde görülebilir. Cleistothecia yağmur tarafından etrafa saçılır; sadece kışın asmaların kabuğuna düşenler hayatta kalır. Cleistothecium, poligonal ve yuvarlak hücrelerden oluşan , 80-130 µm çapında küresel, kapalı bir kaptır  . Ekvator bölgesinden 3 hafta sonra ortaya çıkan ipliksi uzantılar (veya fulcres ), sayıca 10 ila 30, kleistothecium çapından 2 ila 5 kat daha büyük uzunlukta, ince duvarlı, bölmeli (4 ila 9 bölme için) alt kısımda renkli, kahverengi, sonra hiyalin, apeks uncinate (bir kanca içinde kıvrılmış) veya circinate (bir çubukta sarılmış) ile. İlkbaharda, cleistothecia su varlığında patladı ve aynı anda açılan asci, askosporlarını serbest bıraktı.	Cleistothecia oluşumunda, sonra olgun Cleistothecia patladı
Asque (No masc. Yunan ασκός kaynaktan Askos “yanı sıra”) , içinde her biri cleistothecium bir göbekli kese şeklinde 4 ila 6 Ascl içerir karyogamy yer alır ve ardından bir diploid çekirdeği üretmek, mayoz ile takviye mitoz gelen haploid, iç ascospores üretimine. Ascus, oval şekilli, 40-70 x 25-45  um'dir ve 4-7 (asco) spor içerir. Askospor Çok sayıda lipit globülü içeren 15−25 x 9−15 µm elipsoid-oval bir spordur  . Olgunlaşmamış durumda granüler bir sitoplazmadan, olgun durumda vakuolasyonlu bir sitoplazmaya dönüşür. Açığa çıkan askospor rüzgarla dağılır. 20−25  ° C'de , ıslatma süresi 8 saatten fazla olduğunda filizlenir ve bitkiden hipha üretimi için gerekli olan besinleri almak için loblu apressoria ve haustoria oluşturur. Nem ve düşük güneş ışığı, miselyumun büyümesini teşvik eder.	Ağustos ayında, askosporun sitoplazmasında lipit globüllerinin (damlacıkların) homojen dağılımı, daha sonra Ocak-Mayıs aylarında daha büyük globüller (Gadoury ve ark.)

Olumlu ve olumsuz iklim faktörleri

İlkbaharda, sıcaklıklar 5  ° C'yi aştığında , miselyum nemli bir atmosferde büyümeye başlar. Sporülasyon, 20  ° C ile 25  ° C arasındaki sıcaklıklar için önemli hale gelir, ancak yüksek ısı ( 35  ° C'nin üzerindeki sıcaklıklarda ) conidia'nın çimlenmesini engeller.

Toz halinde küf, bulutlu bir günde sıcak ve nemli bir atmosferde büyür. Bu nedenle, fırtınalı bir yaz yağmuru çok uygun olabilir. Ancak, 2000 ve 2007 gibi ilkbahar veya yaz aylarında yüksek yağış alan yıllar, küflenmeye elverişli iken gelişmesi için elverişsizdir. Tüylü küfün aksine, serbest su conidia'nın çimlenmesine müdahale eder.

Rüzgar, conidia'yı dağıtarak ikincil kirlenmeyi teşvik eder.

Güneş ışığı kurur ve ultraviyole ışınlarının etkisi elverişsizdir. Tersine, düşük güneş ışığı gelişmeye elverişli bir faktördür.

Küllenmenin hasat üzerindeki niceliksel ve niteliksel etkileri

Hasat zamanında, külleme saldırısına uğrayan bir salkım üzümün tohumları ince grimsi bir tozla kaplanmış, patlamış tohumlar, diğerlerinde cüce kalmış veya sarkan çiçekler veya genç meyveler nedeniyle kesilmiş tohumlar vardır . Akdeniz bölgesinde Carignan veya Chardonnay'de saldırılar% 62'ye kadar mahsul kaybına neden olabileceğinden, nicel etki önemli olabilir .

Saldırı, üzümlerin büyümesini ve fenolik olgunluğunu yavaşlatır, ayrıca şarap yapımı sırasında polifenollerin ve potasyumun ekstraksiyonunu teşvik edecek olan kabuğun kırılganlığını da azaltır . Toz halinde küf, tohumları patlatarak , şarabın kalitesine çok zararlı bir hastalık olan botrytis ataklarını da teşvik eder .

Toz halinde küfün saldırdığı üzümlerin karakteristik bir küf tadı vardır . Şarabın tadı üzerindeki etki ancak belirli bir eşikten sonra hissedilir. Bu eşiğin altında, alkollü fermantasyon kusurları siler.

Bir salkımın, meyvelerinin en az% 50'sinin, bazıları patlamış veya küçük boyutta olan külleme tarafından saldırıya uğradığında "kötü bir şekilde etkilendiği" söylenir. Chardonnay üzerine yapılan bir araştırma, küllemeden çok etkilenen kümelerin yaklaşık% 8'inden kükürt aromalarının, otsu, küflü, mantarlı, hayvan türünün ortaya çıktığını , bunun yanında meyvemsi ve reçel aromalarında azalma ve tanikte damakta belirgin bir artış olduğunu göstermiştir. yoğunluk (veya beyaz şarapta sertlik) ve kurulukta, buruklukta ve acılıkta. Bu kusurlar, şarap yapımı sırasında hala düzeltilebilir. Ancak hasatta çok etkilenen salkımların% 10'unun ötesinde sakatlayıcı kusurlar ortaya çıkıyor: naneli, yanan, metalik ve otsu tip aromalar. Pahalı termovinifikasyon teknikleri haricinde, şaraplaştırma sırasında bunları düzeltmek imkansızdır.

Az ya da çok oid hasatlarından elde edilen şarapların bileşiminin analizleri, pH , toplam polifenoller , hidroksisinamatlar ve flavonoidlerde bir artış gösterdi , üzümlere ne kadar güçlü saldırılırsa. İstenmeyen aromatikler, öjenol ( karanfil aroması ) veya zingerone ( zencefilin keskin tadı ) gibi fenollerdir . Üzümlerde mantar kokusundan sorumlu olan bileşikler 1-okten-3-ol ve (Z) -1,5-oktadien-3-on'dur. Alkollü fermantasyon, bu molekülleri daha az hoş kokulu bileşiklere indirger: 3-oktanon ve (Z) -5-okten-3-on, bu da hafifçe etkilenen salkımların fermantasyonunun neden kusurları silmeyi mümkün kıldığını kısmen açıklayabilir.

Bitki sağlığının korunması

Külleme ile mücadele esasen önleyici olmalıdır. Yapraklara yönelik saldırıların önceden oluşması, çiçeklenme sırasında saldırıya uğrayan yaprakların sıklığı ile salkım kapandığında görülebilen salkımlara yapılan saldırıların şiddeti arasında iyi bir korelasyonla , salkımlara yapılan saldırıların sıklığını ve şiddetini belirler (A. Calonnec). Çiçeklenme zamanında saldırılar ne kadar erken ve güçlü olursa, kümeler üzerindeki saldırılar o kadar şiddetli olur.

Erken tedaviler, tüylü şekillere sahip arazilerde 2-3 yapraklı aşamadan ve sadece 10-12 yapraklı aşamada (çiçek tomurcuklarını ayırmak için topaklanmış), küllenmeye karşı etkili korumanın anahtarıdır. Küme kapanana kadar koruma sürdürülmelidir (yüksek hassasiyet süresi).

Külleme risklerine karşı rasyonel bir koruma stratejisi geliştirmek için, bağcı, semptomları ve özellikle erken saldırıları tespit etmek için bağını düzenli olarak gözlemlemelidir. Kullanım karar destek araçları (ADO) daha iyi riskleri önlemek için izin vermelidir. Ancak Agnès Calonnec'e (INRA) göre “Şu anda mevcut olan modeller hazır olmaktan çok uzak. Birincil kontaminasyonları belirlemek için kesinlikle numune almak gereklidir ... Unutmayın ki, ana kontaminasyonların kaynağında, cleistothecia stoklarının zaman içinde evriminde çok büyük değişkenlik devam etmektedir. Şu anda hiçbir model bu hisse senedini değerlendiremez! "

Kükürt, mineral temas fungisit

Ortasında XIX inci  şarap üretimi daraltılmış bir anda yüzyılda, Henri Mares kuru kükürt tedaviden külleme teknik bir tedavi geliştirilmesindeki edildi. 150 kg / ha / yıl öğütülmüş kükürt içeren üç yıllık tozlama sayesinde  , hasatlar hızlı bir şekilde önceki seviyelerine geri döndü. O zamanlar kükürt, yüzyılı aşkın süredir kullanılan tek külleme önleyici mantar ilacıydı. IBS'ye (sterol biyosentez inhibitörü) dayanan ilk organik fungisitin kükürt ile rekabet etmeyi başardığı 1978 yılına kadar değildi.

Sülfürün mantar üzerinde üçlü etkisi vardır:

1. çimlenme öncesi ve sırasında conidia üzerinde önleyici eylem
2. miselyal lifler ve emiciler üzerindeki eylemi durdurma
3. konidia ve miselyumun kurumasına neden olan yok edici etki.

Kükürt, toz veya ıslatılabilir formda kullanılır. Kükürt toz şok işlemi ancak etkisi kısa ömürlüdür. Kükürt püskürtme önleyici bir etki temas etkisi ve süresi uzundur. Kükürt, yalnızca bitki ile doğrudan temas halinde olduğu yerde etki eder. Püskürtme her zaman kısmi olduğundan, etkisi çok yetersiz olacaktır. Neyse ki, kükürt ısı ile "süblimleşir": buharlaşır ve bitkinin tüm yüzeyinde çok ince bir tabaka halinde yoğunlaşır. Bu nedenle kabaca yayılması yeterlidir, böylece sıcaklık yeterli olur olmaz rolünü oynar.

IBS'ye dayalı penetran fungisitler (sterol biyosentez inhibitörleri)

IBS bitkiye nüfuz eder ve sterollerin sentezinde yer alan enzimlerin inhibisyonuna neden olarak işlevin bozulmasına ve misel filamentlerinin dış duvarının oluşmasına neden olur.

Penetran mantar öldürücüler

Kullanılan nüfuz edici fungisitler, strobilurin (Qol) familyasına ait olanlar, fenoksikinolinler, benzofenonlar ve kinazolinonlardır.

Strobilurin mantar mitokondriyal solunum zinciri önleyerek hareket hareket eder.

Kuinoksifen, gelen phenoxyquinolines ailesi özütlemeye sporların çimlenme ve çok iyi bir direnç önleyerek koruyucu bir etkiye sahiptir.

Dan Metrafone benzofenon ailesi hücreleri ve engellemekte miselyum'un büyümesini içine külleme nüfuz etmesini bozar.

Ürünlerin etkinliğini korumak ve direnç görünümünden kaçınmak için, ürünleri farklı etki modlarıyla değiştirmek önemlidir.

Son yıllarda, kükürt bazlı fungisitlerin kullanımı, nüfuz eden ve sistemik fungisitlerden geri çekilme eğilimi göstermiştir. 2010 yılında, kükürt bazlı ürünlerle işlenen bir hektar , 2006'daki 26'ya kıyasla ortalama 20 kg ürün aldı  . Bu düşüş IBS'ye fayda sağladı. Asmanın Tedavisine bakınız .

Pestisit kullanımını azaltma politikası

Fransa'da, her bir bağ arsasına 2010 yılında ortalama olarak, 12 mantar ilacı, 2 böcek ilacı ve 2 herbisit dahil olmak üzere 16 bitki sağlığı muamelesi yapılmıştır (Tarım Bakanlığı tarafından anket). Bölgesel önemli farklılıklar ile birlikte, ortalama tedavi sayısı Midi-Pyrénées'de 21, Charentes ve Champagne'de 20 ve Provence'ta sadece 11'dir.

Mantar ilaçlarının önemi, asmalara tüylü küf ve külleme ile ortaya çıkan risklerle açıklanmaktadır. Yalnızca külleme için, asma, Provence ve Loire Vadisi'nde 18 günlük ve Şampanyada 12 günlük tedaviler arasında bir aralıkla, yılda ortalama 6 tedavi alır. Şarap üreticilerinin yüksek verim aradıkları bölgeler, daha kuvvetli asmalara sahiptir ve bu nedenle, Konyak , Armagnac veya Şampanya üreten bölgelerin gösterdiği gibi mantar hastalıklarına daha duyarlıdır . Bu nedenle, küfle mücadele için hektar başına 85  hl'den az verime sahip üzüm bağları ortalama 6 işlem gerektirir, ancak bunun ötesinde 2 ek işlem uygulanır.

Fransa, pestisitlerin yoğun kullanımına dayalı bir tarımsal üretim sistemi geliştirdi. Bazı mahsuller, bitki sağlığı ürünlerinin (asma, saman, mısır, kolza tohumu) çok büyük tüketicileridir. Dolayısıyla, faydalı tarımsal yüzeyin yalnızca % 3'ünü kaplayan bağcılık,  yine de toplam pestisit tüketiminin % 20'sini kullanır  (Aubertot ve diğerleri, 2005).

Nüfusun bir kısmının bitki koruma ürünlerinin çevre ve insan sağlığı üzerindeki olumsuz etkilerinin farkına varması meyvelerini vermeye başlıyor. Avrupa Birliği ile Fransa, tarımda pestisitlerle ilişkili riskleri azaltma sürecini taahhüt etmektedir. Grenelle de l'Environnement'ın (2007) bir parçası olarak, Ecophyto 2018 planı , pestisit kullanımını 10 yılda (2008'den 2018'e) yarı yarıya azaltmayı planlamaktadır . Bu azalmalar, sistematik olarak pestisit kullanan yoğun operasyonların verimsizliklerinin azaltılmasıyla sağlanabilir. Tarım Bakanlığı'nın bir notuna göre "Bu çiftlikler gerçekten de" mantıklı tarım "N1 seviyesinden % 40 daha fazla pestisit harcıyor  ... eşdeğer üretim seviyeleri için, en azından tarla mahsullerinde".

Son yıllarda (özellikle 2012'de) külleme baskısı o kadar güçlü olmuştur ki, bu planın uygulanması, özellikle de külleme önleyici maddelerin ortadan kaldırılması, asmaların, üzümlerin ve bağcılıkta yok olmasına yol açabilir.

Ekler

Notlar

1. Leipzig Üniversitesi'nde botanik profesörü olan Romanus Adolf Hedwig (1172-1806), babasının herbaryumunun oluşumuna devam etti. Herbaryum, Cenevre Konservatuarı ve Botanik Bahçeleri tarafından ele geçirildi.
2. Ellis & Everhart, The North American Pyrenomycetes (Newfield): 92
3. E. necator, L. von Schw., Multo rarius in Uvis Vitis labruscae varietatibus culture in vineis nostris. E. Hyphasma, tenuissimum albidum, floccis valde tenuibus, orbiculatum, non constringens. Sporangiolis minutissimis - raris fusco-nigris, globosis. Ubi omnino evoluta, etiam haec türleri uvaları yok eder.
4. karşı cins işaretleri, MAting Türleri 1 ve 2 için "MAT 1" ve "MAT 2" olarak da adlandırılır
5. cleistothecia dişil bir isimdir; bilimsel terimlerin cinsi ve etimolojisi, Boullard'ın sözlüğünden, Bitkiler ve mantarlar, cf. kütüphane. Ek olarak, Latince terimler Fransızca'da sözcükselleştirilmiştir , yani Fransızca yazım kurallarına uydukları için, "appressorium" kelimesinin çoğulu, İngilizce'deki gibi "appressoria" değil, "appressorium" demektir.
6. Latince apprimere'den "aleyhine baskı yapmak"
7. namlu şeklinde aşağı yukarı yüksek
8. ezilmiş üzüm 60−80 ° C'de 20 dakika ısıtılır 

Referanslar

1. (inç) Referans Dizini Fungorum  : E. necator ( + MycoBank )
2. Uwe Braun , "  Phylogeny of Erysiphe, Microsphaera, Uncinula (Erysipheae) ve Cystotheca, Podosphaera, Sphaerotheca (Cystotheceae) rDNA ITS dizilerinden çıkarılmıştır - bazı taksonomik sonuçlar  ", Schlechtendalia , cilt.  4, n o  0,22 Şubat 2013, s.  1-33 ( ISSN  2195-9889 , çevrimiçi okuyun )
3. ICV dosyası, Basf , "  Bir asma mantarı şarapların kalitesine saldırır  ", In vivo qualitas ,2008( çevrimiçi okuyun )
4. Uwe Braun, The Powdery Mildews (Erysiphales) of Europe , Springer,1995
5. Marin T. Brewer , "  Çeşitli Vitis türlerinden elde edilen üzüm külleme mantarının filocoğrafyası ve popülasyon yapısı, Erysiphe necator  ", BMC Evolutionary Biology , cilt.  10, n o  1,1 st Eylül 2010, s.  268 ( ISSN  1471-2148 , DOI  10.1186 / 1471-2148-10-268 , çevrimiçi okuma , 4 Ocak 2014'te erişildi )
6. Kumar, J. Chaube, Singh, Mukhopadhyay , Uluslararası öneme sahip bitki hastalıkları , t.  Cilt III: Meyve Bitkileri Hastalıkları , Englewood Kayalıkları,1992, "Üzüm tozu küfü, yazan Pearson, Gadoury"
7. Philippe Cartolaro, Laurent Deliere, Agnès Calonnec , "  Külleme salgınlarının başlatılması ve geliştirilmesi: korumayı optimize etmek için biyolojik temeller  ", Coloque Mondiaviti (Bordeaux, 29-30 Kasım 2006) ,2006( çevrimiçi okuyun )
8. (en) Amerikan Felsefe Derneği. , Amerikan Felsefe Derneği, Amerikan Felsefe Derneği İşlemleri. , cilt.  yeni ser.:v.4 (1834), Philadelphia vb. , "VIII, Synopsis Fungorum in America Boreali media degentium, yazan Ludovici Davidis de Schweinitz, s. 141-316 "
9. Amiens Akademisi, Amiens Akademisi, Bilimler Akademisi Anıları (Tarım, Ticaret), Belles-Lettres ve Amiens Sanatları.
10. M. Casevitz , "  ερυσιβη üzerine not: (ches les Septuagint kelimesinin örnekleri hakkında)  ", Revue de philologie de litterature et d'histoire naturelle , cilt.  70, n o  21996, s.  211-215 ( ISSN  0035-1652 , çevrimiçi okumak danışılan, 2013 31 Aralık )
11. (inç) WG Farlow , Avrupa'da Amerikan Üzüm Küfü , Botanik Gazette1 st Mart 1882( çevrimiçi okuyun )
12. Pierre Viala , Les maladies de la vigne (3. baskı tamamen revize edildi ...): Pierre Viala, ... , G.Masson (Paris),1893( çevrimiçi okuyun )
13. Jacques Barnouin, Ivan Sache ve diğerleri. ( pref.  Marion Guillou ), Ortaya çıkan hastalıklar: Bitkiler, hayvanlar ve insanlarda epidemiyoloji , Versailles, Quæ , coll.  "Özetler",2010, 444  s. ( ISBN  978-2-7592-0510-3 , ISSN  1777-4624 , çevrimiçi okuyun ) , I. Ortaya çıkmanın yönleri ve karmaşıklığı, bölüm.  2 (“Bitkileri etkileyen yeni ortaya çıkan hastalıklar”), s.  25, serbest erişim.
14. Alain REYNIER , bağcılık Kılavuzu: winegrower teknik rehber , Paris, Ed. Tec & doc,2011, 592  s. ( ISBN  978-2-7430-1347-9 ve 2743013478 , çevrimiçi okuyun )
15. Jean-Louis Bernard , "  Kükürt ve bitki koruma, Dün, bugün yarın  ", Académie d'Agriculture de France'ın oturumu ,13 Haziran 2007
16. Thomas Taylor , "  Oidium Tuckeri - A Fungus of the Grape-Vine,  " The American Monthly Microscopical Journal , cilt.  V, n o  1,1884( çevrimiçi okuyun )
17. G. Couderc , "  bir perithecia On Uncinula spiralis Fransa'da ve tanımlanması Amerikan toz küf ve Avrupa külleme  ," Académie des bilimleri seans Haftalık raporlar , n o  01,1893( çevrimiçi okuyun )
18. Ellis & Everhart, Kuzey Amerika Pyrenomycetes , Newfield, New Jersey,1892
19. Roger C. Pearson , "  Cleistothecia, New York'ta Üzüm Tozu Küfü için Birincil Aşılamanın Kaynağı  ", Fitopatoloji , cilt.  77, n o  11,1987, s.  1509 ( ISSN  0031-949X , DOI  10.1094 / Phyto-77-1509 , çevrimiçi okuma , 10 Ocak 2014'te erişildi )
20. C. Délye , "  RAPD Analizi Uncinula necator Biyolojisi ve Epidemiyolojisine Bakış Sağlar  ", Fitopatoloji , cilt.  87, n o  7,Temmuz 1997, s.  670-677 ( ISSN  0031-949X , DOI  10.1094 / PHYTO.1997.87.7.670 , çevrimiçi okuma , 7 Ocak 2014'te erişildi )
21. David M. Gadoury , "  Üzüm tozu küfü (Erysiphe necator): zorunlu bir biyotrofun biyolojisi, ekolojisi ve epidemiyolojisinin incelenmesi için büyüleyici bir sistem  ", Moleküler Bitki Patolojisi , cilt.  13, n o  1,2012, s.  1–16 ( ISSN  1364-3703 , DOI  10.1111 / j.1364-3703.2011.00728.x , çevrimiçi okuyun )
22. J. Rumbolz , "  Asma tomurcuklarının külleme Erysiphe necator tarafından enfeksiyona duyarlılığı  ", Plant Pathology , cilt.  54, n, o  , 4,2005, s.  535-548 ( ISSN  1365-3059 , DOI  10.1111 / j.1365-3059.2005.01212.x , çevrimiçi okuma , 7 Ocak 2014'te erişildi )
23. Guillaume Garin, Bir karar verme aracında sarmaşık külleme döngüsünün modellenmesi: yeni formalizmlerin entegrasyonu , Nancy Üniversitesi,2011
24. A. Rügner , "  Uncinula necator'un kışlayan yapılarının oluşumu ve tarla koşullarında asmaların kolonizasyonu  ", Bitki Patolojisi , cilt.  51, n o  3,2002, s.  322–330 ( ISSN  1365-3059 , DOI  10.1046 / j.1365-3059.2002.00694.x , çevrimiçi okuyun )
25. (inç) John Webster , Roland Weber, Mantarlara Giriş , Cambridge, Cambridge University Press ,2009, 841  s. ( ISBN  978-0-521-01483-0 ve 0-521-01483-2 , çevrimiçi okuyun )
26. Vittorio Rossi , "  Erysiphe necator'da Ascospore Olgunlaşma ve Deşarj Dinamikleri , Üzüm Tozu Küfünün Nedensel Ajanı  ", Fitopatoloji , cilt.  100, n o  12,Aralık 2010, s.  1321-1329 ( ISSN  0031-949X , DOI  10.1094 / PHYTO-05-10-0149 , çevrimiçi olarak okundu , 11 Ocak 2014'te başvuruldu )
27. Hajjeh Miazzi , “  Erysiphe necator schw popülasyonlarında iki farklı genetik grubun oluşumu ve dağılımı . Güney İtalya  ”, JOURNAL OF PLANT PATHOLOGY , cilt.  90, n o  3,2008, s.  563-573'te ( ISSN  1125-4653 )
28. M. Bisiach Paolo Cortesi , "  Uncinula necator'un Cleistothecia: İtalyan Üzüm Bağlarında Ek Bir Aşı Kaynağı  ", Plant Disease - PLANT DIS , cilt.  81, n o  8,1997, s.  922-926 ( DOI  10.1094 / PDIS.1997.81.8.922 )
29. F Jailloux , "  Bordeaux bölgesindeki üzüm küllemesi nedeniyle Uncinula necator ascosporlarının salınımı üzerindeki hava faktörlerinin etkisi  ," Canadian Journal of Botany , Cilt.  77, n o  7,5 Kasım 1999, s.  1044-1051 ( ISSN  0008-4026 , DOI  10.1139 / b99-118 , çevrimiçi okuma , erişim tarihi 11 Ocak 2014 )
30. Calonnec
31. Josselin Montarry , "  Asma Tozu Küf Salgınları Sırasında Erysiphe necator Popülasyonlarının Genetik Yapısı ve Saldırganlığı  ", Uygulamalı ve Çevresel Mikrobiyoloji , cilt.  74, n o  20,Ekim 2008, s.  6327-6332 ( ISSN  0099-2240 , DOI  10.1128 / AEM.01200-08 , çevrimiçi okuyun )
32. inra
33. Sylvain Schnee, Küllenmeye karşı direnç faktörleri (Erysiphe necator Schwein.) Üzümlerde (Vitis vinifera L.) , Neuchâtel Üniversitesi Fen Fakültesi Tezi,2009
34. (en) Bernard Boullard , Plants & mushrooms: dictionary , Paris, Editions Estem,1997, 875  s. ( ISBN  2-909455-99-8 ve 9782909455990 )
35. (en) Matthew Allan Hayes, Asma ve külleme arasındaki biyotrofik etkileşime katılan konakçı genlerin tanımlanması , Tez, Adelaide Üniversitesi,2006
36. (en) Bernadette Dubos , asmada parazitik mantar otsu organların ve asmanın odununun mantar hastalıkları , Bordeaux, Ed. Feret,2002, 207  s. ( ISBN  2-902416-77-6 ve 9782902416776 )
37. David M. Gadoury Roger C Pearson , “  ascospres ve enfeksiyon çimlenme Vitis göre bir Uncinula necator  ,” Phytopathology , Vol.  80, n o  11,1990
38. David M. Gadoury , "  Ascocarp Dehiscence and Ascospore Discharge in Uncinula necator  ", Phytopathology , cilt.  80, n, o  , 4,1990, s.  393 ( ISSN  0031-949X , DOI  10.1094 / Phyto-80-393 , çevrimiçi okuma , 10 Ocak 2014'te erişildi )
39. Jacques Rousseau, Daniel Blanc, Vincent Jacus , "  Asmanın Oidium'u , daha iyi gerekçeli bir korumaya doğru  ", Phytoma , n o  668, 2013 kas. ( Çevrimiçi okuyun )
40. Belinda E. Stummer , "  Üzüm şekeri olgunluğu standardize edildiğinde küllenmenin Chardonnay suyu ve şarabının duyusal özellikleri ve bileşimi üzerindeki etkileri  ", Australian Journal of Grape and Wine Research , cilt.  11, n o  1,2005, s.  66–76 ( ISSN  1755-0238 , DOI  10.1111 / j.1755-0238.2005.tb00280.x , çevrimiçi okuma , 14 Ocak 2014'te erişildi )
41. Philippe Darriet , “  Toz halinde küf (Uncinula necator) ile kontamine üzüm çileğinden kaynaklanan mantar tipi aromaya katkıda bulunan çarpma kokuları; maya Saccharomyces cerevisiae'nin enzimatik aktivitelerinin insidansı  ”, Tarım ve gıda kimyası Dergisi , cilt.  50, n o  11,22 Mayıs 2002, s.  3277–3282 ( ISSN  0021-8561 , PMID  12009998 )
42. bayer
43. Asma hastalıkları 2013 için ortak teknik not
44. Agreste , "  Külleme ve küllenmeye karşı korumada güçlü eşitsizlikler  ", Primeur , cilt.  289,2012(agreste.agriculture.gouv.fr/IMG/pdf/primeur289.pdf)
45. Aubertot JN, JM Barbier, A. Carpentier, JJ Gril, L. Guichard, P. Lucas, S. Savary, I. Savini, M. Voltz (editörler) Kolektif bilimsel uzmanlık , "  Pestisitler, tarım ve çevre, Azaltıcı l ' pestisit kullanımı ve çevresel etkilerini sınırlandırma  ”, INRA ve Cemagref raporu ,2005( çevrimiçi okuyun )
46. ean-Pierre Butault, Nathalie Delame, Florence Jacquet, Guillaume Zardet , "  Fransa'da pestisitlerin kullanımı: envanter ve azaltma umutları  ", NESE notları ve sosyo-ekonomik çalışmalar , n o  35,2011(Agriculture.gouv.fr/IMG/pdf/V3TAPButault7a26.pdf)

İlgili Makaleler

• Asma hastalıkları
• Asmanın tedavisi