Mantar taksonomisinin ve sistematiğinin amacı , mikoloji tarafından incelenen mantar organizmalarını tanımlamak, adlandırmak, envanterini çıkarmak ve hiyerarşik varlıklar ( taksonlar ) halinde organize etmektir .
Diğer yararlı veya tehlikeli bitkiler gibi , yüksek mantarlar da çoğu insan toplumunda özet isimlendirme ve sınıflandırma konusudur. Yapılandırılmış sınıflandırmaya yönelik ilk girişimler, botanik bilimsel bir disiplin olarak ortaya çıktığında, Rönesans'ın sonlarında ortaya çıktı. Mantar taksonomisi sonra kurulması dahil bu bilimin ilerleme ve gelişmeyi takip Linnaeus sistematiği XVIII inci yüzyılın. Uzun süredir botanikçiler bu kripto oyunlara sadece sınırlı bir anlayışa ve ilgiye sahipti.esrarengiz yaşam döngüsüne. Gerçek bir mikolojik bilimin doğum, kendi dilini ve sınıflandırma kodları vardır başında meydana XIX inci etkisi yüzyıl kurucusu Persoon ardından Fries . Mikrobiyolojideki gelişmeler daha sonra birçok mikroskobik organizmanın disiplinini zenginleştiriyor ve bu da canlıların bitkiler ve hayvanlar arasındaki atadan ayrılışını sorguluyor. Mantar kavramı bu nedenle genellikle protist kavramıyla karıştırılır ve bazen açıkça bir kategoriye veya diğerine girmeyen herhangi bir şeyi belirtmek için kullanılır.
İkinci yarısından itibaren XX inci yüzyılın , yaklaşımları evrimsel ve filogenetik sistematik gerekli. Biyologlar, türlerin doğal bir sınıflandırmasını oluşturmaya çalışırlar ve fenetiklerden miras kalan kümeleri yeniden düzenlemeyi taahhüt ederler . Bu bağlamda, çok farklı fizyolojileri ve ekolojileri nedeniyle mantarlara nihayet kendi saltanatları ( Mantarlar ) verilir . Bununla birlikte, benzer özelliklere sahip ve tarihsel olarak mikologlar tarafından incelenen birkaç organizma grubunun, aslında onları evrimsel yakınsama ile geliştiren bağımsız çizgilerden geldiği kısa sürede ortaya çıkıyor . Moleküler analiz yöntemlerinin ortaya çıkışı , Eumycetes'in veya "gerçek mantarların" tek yönlülüğünü doğrular , ancak aynı zamanda yeni krallığın iç sınıflandırmasının derin bir şekilde yeniden yapılandırılmasına yol açar. Bu karışıklık nedeniyle karışıklık ilk yirmi yıl içinde devam XXI inci yüzyılın ve mantar sistematik Başlıca gruplarla ilgili taksonomik revizyonu takiben 2018 yılında bazı tutarlılık bulursa, o sürekli evrim içinde kalır.
Bu karmaşık tarihin bir mirası olarak, mantarların taksonomisi, 2012 yılında Uluslararası Yosun, Mantar ve Bitkiler için Adlandırma Kodu olarak yeniden adlandırılan Uluslararası Botanik İsimlendirme Kodu tarafından yönetilmektedir . tarihsel olarak mantar olarak kabul edilen taksonlar. İsimlerin istikrarını sağlamak için yapılan bu düzenlemeler, birçok protist dizisinin isimlendirilmesi için sorunlu olduğunu kanıtlıyor: aslında bazı gruplar , her biri belirli kurallara uyan algler, mantarlar veya protozoa gibi tarihsel olarak muamele edilen aynı takson organizmalarını bir araya getiriyor. kurallar, farklı ve uyumsuz kurallar.
Artan sayıda tür ve soy, yalnızca çevreden kaynaklanan genetik dizilerle bilinir . Taksonomistler için mantarların sistematik sınıflandırması bu "mantar karanlık madde" nin isimlendirme ve entegrasyon önemli bir sorundur XXI inci yüzyıl.
Mantarlardan yararlanan çoğu kültür, onları renklerine, zevklerine veya etkilerine göre adlandırmak ve sınıflandırmak için sistemler geliştirmiştir. Bu nedenle, hayvanların ve bitkilerinki gibi mantarların sınıflandırılması çok eskidir.
Yaşlı Pliny , Roma doğabilimci ı st yüzyıl AD. AD , birkaç mantarı tanımlar.
Rönesans'ın başlangıcında , Venedikli hümanist Hermolao Barbaro , Pliny ve Dioscorides'in metinlerine göre mantarları 8 kategoride ilk sınıflandırmayı yaptı .
Barbaro Sınıflandırması (1492) | |
---|---|
|
Mantarlar hakkındaki ilk modern bilgi derlemesi, 1601 yılında Flaman botanikçi Charles de L'Écluse tarafından , 86 suluboya içeren ve 105 yenilebilir ve zehirli türü tanımlayan Pannoniis observatorum brevis historia'daki Fungorum adlı eserinde oluşturulmuştur . 1690'da İngiliz doğa bilimci John Ray , Synopsis methodica stirpium Britannicum adlı çalışmasında morfolojik ve habitat özelliklerini birleştiren beş kategoriye bir sınıflandırma önerdi . Ayrıca, yarım yüzyıl sonra Carl von Linné tarafından ele alınan ve türün nihai alt bölümü olduğu iki terimli isimlendirme sisteminin ana hatlarını çiziyor . Arasında sınıflandırılmış otlar , mantarlar, ilk olarak cins önceki 28 içeren bir sistemde, alg ( Bitkiler submarinae ) ve yosunlar ( Musci ). Aynı zamanda, Fransız botanikçi Joseph Pitton de Tournefort , aynı tür kavramını kullandı ve 1694'te yayınlanan botanik unsurları veya bitkileri tanıma yönteminde 160 türünün 7 cinse bölündüğünü tanımladı . Sistemi ele alındı ve geliştirildi. bazen modern mikolojinin babası olarak kabul edilen Pier Antonio Micheli tarafından , sayısız gravürle gösterilen bir sınıflandırmada: Nova plantarum cinsi (1729).
Ray'in Sınıflandırması (1690) | |
---|---|
Primum cinsi: Mantarlar |
İlk yarısında XVIII inci yüzyılın , Carl Linnaeus tarafından türlerinin hiyerarşik sınıflandırma ilkesini popüler sınıfları , siparişler , cins ve türler. İlk baskısında Systema Naturae 1735, o mantarlar (yerleştirir Mantarlar yanında) eğrelti otları , yosunlar ve algler arasında cryptogamous bitkilerin üreme görünür modu olmadan demek ki. Sınıflandırması, 1753 Tür plantarumunda , 86 tanımlanmış türle 11 bölüme ayrılmıştır.
Linnaeus Sınıflandırması (1753) | |
---|---|
|
Temel Synopsis methodica fungorum 1801'de yayınlanan Güney Afrikalı mikolog Christiaan Hendrik Persoon'un çalışması sayesinde mantar bilgisi önemli bir ilerleme kaydetti (seleflerinin bildiği yüz türüne karşı) yaklaşık 2.000 türü kataloglıyor ve çoğu 70'den fazla tür yaratıyor. hala geçerli XXI inci yüzyılın . Doğal sınıflandırması, meyve olarak kabul edilen mantarın şekline ve "tohumların" konumuna dayanmaktadır. Konfigürasyonu uzun süre türlerin sınıflandırılmasına temel teşkil edecek olan verimli dokuyu karakterize etmek için kızlık zarı kavramını ortaya atan Persoon'du .
Mantarların bitki alemindeki geleneksel üyeliği nedeniyle , taksonomisine ilişkin kurallar botanik isimlendirmeyi takip eder . Bu , her şeyden önce tavsiye değerine sahip olan De Candolle tarafından 1867'den itibaren botanik isimlendirme yasaları tarafından resmileştirildi . Onlar ile zorunlu hale Nomenklatürü Botanik Uluslararası Kuralları İkinci kabul edilen Uluslararası Botanik Kongresi'nde de Viyana'da Bu kurallar düzenli aralıklarla gözden geçirilir ve yeniden adlandırılmış 1905 yılında Botanik Adlandırma Uluslararası Kod 1952 yılında, daha sonra yosun için isimlendirme Uluslararası Kod, mantarlar ve 2012 yılında bitkiler .
Yine de mantarlar, kodun farklı sürümlerinde belirli kurallara, kesinliklere ve istisnalara tabidir. Bunlar, fosil olsun veya olmasın, geleneksel olarak mantar muamelesi gören tüm organizmalar için geçerlidir; kitridler , oomisetler ve balçık küfleri içerir , ancak mikrosporidia'yı hariç tutar (şimdi Mantarlar krallığında sınıflandırılmıştır ).
1905'te ortaya konan, isimlendirmenin başlangıç noktalarına ilişkin kurallar , Öncelik İlkesini ( fr ) sınırlamayı amaçlamaktadır . Bu nedenle, teoride yalnızca bir geçerli atama varsa ve bu en eski olması gerekiyorsa, başlangıç noktası olarak seçilen resmi tarihten önce açıklanan adlar muhafaza edilemez. 1910'da mikoloji için aşağıdaki tarihler kararlaştırıldı :
Ancak, birkaç cildi Fries referans ilk yarısında birçok tartışmalara yol açmaktadır XX inci yüzyılın. Bunları çözmek için, Stockholm'deki 1950 Kongresi, işler yerine keyfi tarihlere atıfta bulunmayı seçti:1 st Mayıs 1753, 31 Aralık 1801 ve 1 st Ocak 1821. Ancak bu çözüm yeni sorunlar yaratıyor, çünkü bazen bugüne kadar zor olan, bazen de Persoon veya Fries'e ait olmayan işlerde bir ismin ilk anısını aramayı gerekli kılıyor. Sidney'deki 1981 revizyonu,1 st Mayıs 1753Bütün mantarlar için ve kavramını kurar yaptırıma adıyla yılında Persoon tarafından benimsenen isimleri korur, Sinopsis ve Fries tarafından Systema mycologicum ve elenchus fungorum . Çift nokta yazarların Alıntılarımda bu "yaptırım" göstermek için benimsenmiştir. Bu seçenek XI kabul revizyon terk edilir inci Uluslararası Mikoloji Kongresi'nde düzenlenen San Juan (Porto Riko) 2018 yılında: o yaptırım, sadece terim "adını belirtmek gerekir. kutsal. Tavsiye edilir.
Örnek : Peziza araneosa türü Pierre Bulliard tarafından 1786'da tanımlanmıştır . Bu "diğer" kategorisinde bir mantar olduğu için, Fries tarafından seçilen isme öncelik verilmektedir. Bununla birlikte, 1822'de yayınlanan Systema'nın ikinci cildinde aynı isimdeki türlerden bahsetmektedir. Kodun versiyonlarına bağlı olarak, mantar bu nedenle aşağıdaki şekillerde belirtilebilir:
İsimleri takson daha yüksek için otomatik olarak sabit uçları göre tipikleştirilebilir:
Diğer yandan, alt sıralar için son ekler botanik isimlendirmenin genel kurallarına uyar:
Tarihsel nedenlerden dolayı, mikrobiyal ökaryotların isimlendirilmesi her zaman arka plana indirilmiştir. Bu, en çok incelenen çok hücreli formlara (bitkiler, mantarlar ve hayvanlar) dayalı olarak canlıların geleneksel sınıflandırmasının bir mirasıdır . Protistler geleneksel olarak "olsaydı CIN yetkisi kapsamında algler " veya "mantar" ve yargı Zooloji Adlandırma Uluslararası Kod onlar olsaydı (ICZN) " protozoa ." Başlangıçtan beri, zoologlar ve botanikçiler tarafından paralel olarak bir dizi grup tanımlanmıştır . Mikolojide ana örnek , aynı plazmodiyal organizma grubunu tanımlayan miksomisetlerden ( Myxomycetes G. Winter, 1880 - CIN) veya mycetozoa'dan (Mycetozoa de Bary, 1873 - CINZ) oluşur . Her bir kod için uygun sonları hesaba katmak için, alt sıralarının her birine, bağımsız olarak paralel adlar verilmiştir ("ambiregnal" sınıflandırması olarak adlandırılır).
Pek çok cins yeni taksonların keşfini yansıtacak şekilde yeniden sınıflandırıldığı için durum 1960'lardan itibaren daha da kötüleşti . Protozoa ve alglerin geleneksel sınıflandırması 1970'lerde ve 1980'lerde çöktü ve birçok grup yeniden düzenlendi. Daha sonra, moleküler soyoluş , mantarların kardeş bir hayvan grubu olduğunu gösterdi ve bu iki sınıfın tabanında bulunan protistler CINZ kurallarına göre tanımlandı. Aynı organizmanın farklı yaşam evreleri farklı kodlarla yönetilebildiğinde daha da sorunlu bir durum ortaya çıkar: örneğin, CINZ tarafından geleneksel olarak muamele edilen Hyperamoeba taksonunun , göre atanan birkaç farklı balçık küfünün tek aşaması olduğu bulunmuştur. CIN kuralları.
Çözümlerden biri, yeni tanımlanan türlerin her durumda geçerli olmasını sağlamak için her iki kodun önerilerini takip etmektir. Örneğin, yeni akrasid taksonları için , tarihsel olarak balçık kalıplarına bağlı (ve bu nedenle CIN tarafından yönetilen), ancak şimdi filogenetik olarak Excavata'da ( protozoa'dan oluşan ) bir grup olan bir grup takip edildi . Bununla birlikte, bu, önemli bir uyumsuzluk riski taşıyan araştırmacılar için yüklenilmesi gereken haksız bir yüktür. Ve protistlerin bu isimlendirme istikrarsızlığının en ciddi sonucu, biyoloji ders kitaplarından kademeli olarak çıkarılmaları olmuştur: öğrencilere öğretmek için istikrarlı isimlerle bir sınıflandırma olmadan, protist çeşitliliğin biyolojik topluluk için önemi kaybolacaktır.
Antik çağlardan ve Aristoteles'ten bu yana , canlılar iki gruba ayrılır: hayvanlar ve bitkiler. Bu bölünme, on sekizinci yüzyılda Linnaeus tarafından iki "krallıkta" resmileştirilmiştir : hareket gücüne sahip hayvan ve fotosentez olan bitki. Fotosentetik olmamasına rağmen, mantarlar hareketsizliklerinden dolayı bitkiler olarak kabul edilirler. Onlar ayrı bir krallık oluşturabilir düşüncesi sonundan yayılan XVIII inci tarafından yüzyıl Noel Necker gözlemler, mikroskop "Hayvanların suni yapımları veya animalculae içine tohum isterseniz o dönüş. " O , sebzenin" hemen ardından " olması gereken " mezimal "bir krallığın (orta veya tarafsız) yaratılmasını öneriyor ; daha sonra mantarlar üçüncü krallığı ve mineraller dördüncü krallığı oluşturacak. "
Necker önerisi takip edilmezse, geçici kural ilkesi sırasında birkaç kez keşfediliyor XIX inci yüzyılda ilerlemelere aşağıdaki mikroskobu : hayvan doğasını veya bitkiyi belirlemek için gerçekten daha zordur tek hücreli organizmalar . 1866'da Ernst Haeckel , bu "alt" organizmaları bir araya getirmek için bir protistler krallığının kurulmasını önerdi . Bu yerleştirir bakteriler , algler , yosun , amipler , Paramecia , Myxomycetes ve hatta süngerleri . İlk versiyonda, mantarlar ve likenler bitki aleminde kalır ve daha sonraki bir revizyonda onlar da protist olarak kabul edilir.
Yeniden Tanımlanması XX inci yüzyılın: yeni alemlerineMantarlar için ayrı bir krallığın yaratılması, nihayet 1959'a kadar dört krallık içeren bir sistem öneren Robert Harding Whittaker tarafından gerçekleştirilmedi : bitkiler ( Plantae ), mantarlar ( Mantarlar ), hayvanlar ( Animalia ) ve protistler ( Protista ). 1969'da prokaryotlar ( Monera ) için beşinci bir krallık ekledi . Yaklaşımı organizmaların karmaşıklık düzeyine (tek hücreli prokaryotlardan çok hücreli ve çok çekirdekliye kadar ) ve beslenme tarzına dayanmaktadır: hayvanlar için yem, mantarlar için emilim ve fotosentez. bitkiler.
Whittaker Sınıflandırması (1969) | |
---|---|
|
Sistematikte monofiliğin değerini kabul etmesine rağmen , Whittaker diğer hedeflerin her ne pahasına olursa olsun onu takip etmek için feda edilmesi gerekmediğine inanıyor. Üç yüksek krallığı bu nedenle açıkça polifiriktir ve her seferinde büyük bir soy ( Eumycetes veya Mantarlar durumunda "gerçek mantarlar" ) ve aynı yönde evrimleşmiş ancak "daha az başarılı" olan birkaç küçük soyu bir araya getirir. .
Bu yaklaşım, taksonların monofiletik olması ve beslenme uyarlamalarından ziyade temel hücre yapısına dayanması gerektiğine inanan Thomas Cavalier-Smith tarafından özellikle eleştirilir . 1981'de ökaryotları yedi krallık sistemi oluşturan dokuz gruba ayırdı. Muhtemelen monofiletik olarak ilan edilen Mantarlar , Eufungi ve Ciliofungi olmak üzere iki setten oluşur . Bununla birlikte, Kromistlerin ( Chromista ) yeni saltanatının bir parçası olan Heterokonta adlı bir grupta diyatomlar ve kahverengi alglerle bir araya getirdiği Pseudofungi'yi ( Oomycetes ve affines) keser . Cavalier-Smith ve organizmalar içeren fungal Krallığı yeniden tanımlar heterotrofik için hücre duvarı , yoksun plastidlere , yeteneğini phagotrophy ve sentezleme boru şekilli siliyer kılların lisin tarafından şekilde alfa -aminoadipate ile donatılmış mitokondri için tepe yerine, düz boru.
1987'de İngiliz biyolog, hayvanların ve mantarların yakından ilişkili olduğunu ve günümüzün Choanoflagellate'lerine benzer ortak bir atayı paylaştığını varsaydı . Bu üç grubu birleştiren küme için Opisthokonta ("arka kamçı ile", ana ortak özellik) adını önermektedir . 1990'ların ilk moleküler filogenetik çalışmaları bu varsayımı çabucak doğruladı ve mantarlara ve hayvanlara yol açan evrimsel soyun bitkileri ve protistlerin büyük çoğunluğunu dışladığını tespit etti . Ayrıca , daha önce protist olarak kabul edilen ve ökaryotların gelişiminin en başında ortaya çıktığı varsayılan hücre içi parazitler olan Mantarlar ve mikrosporidia arasındaki beklenmedik bağlantıyı keşfederler . Bin yılın sonunda, Cavalier-Smith yeni moleküler verileri içeren altı krallık sisteminin tam bir incelemesini yayınladı. Daha sonra mikrosporidia'yı içeren Mantarlar saltanatı , ilgisi daha sonra tartışılacak ve birden fazla yeniden düzenlemenin konusu olacak olan polifilik gruplara bölünmüştür. Ancak saltanatın sınırları o zamandan beri değişmeden kaldı.
Gelişmeler XXI inci yüzyıl: supergroupsAnlatılan türlerin çoğu, çok hücreli organizma hayvan gruplarına , kara bitkilerine ve mantarlara ait olsa da, bu üç krallığın Ökaryotların toplam çeşitliliğinin yalnızca küçük bir bölümünü temsil ettiği giderek daha açık hale geliyor . Bu çeşitliliğin çoğu, varsayılan olarak protistlerin “ çöp taksonu ” nda sınıflandırılır ve filogenetik ilerlemeler, gerekçesiz oldukları için yapay olarak yapılmıştır. Ökaryotların evrim ağacının çözümlenmesi, bu nedenle, hücre biyolojisini , genomik organizasyonu veya çok hücreliliğin görünümünü incelemek için bu temel araca ihtiyaç duyan üçüncü milenyumdaki biyolojik araştırmalar için bir öncelik haline geliyor .
2000'lerin başında ortaya çıkan model , Ökaryotların “süper gruplara” bölünmesini önermektedir. Bu yeni kategori oldukça gayri resmidir ve monofiliğin makul kanıtlarının olduğu son derece büyük topluluklara atıfta bulunur. Birinci öneri altı süper-gruplarını ifade Opisthokonta (özellikle hayvan, mantar olarak dahil), Archaeplastida (veya Bitkiler ), Amoebozoa , Chromalveolata , Rhizaria (veya Cercozoa ) ve Excavata . Model, sadeliği sayesinde edebiyatta ve ders kitaplarında hızla çok popüler hale geldi ve Ökaryotların düzenlenmesi için tanımlayıcı standart olarak kendini kanıtladı. Orijinal gruplar büyük ölçüde yeniden tanımlandı veya bir araya getirildi ve 2020 sürümünde hala kontrol edilmesi gereken bazı gri alanlar ve varsayımlar var.
Ökaryot Hayat Ağacı ( eToL , 2020) | |
---|---|
Tarihi Mantar Meydanı:
|
Pozisyonu Fungi Opisthocontes süper grubu içinde yavaş yavaş açıklığa kavuşmaktadır: en yakın akrabaları Nuclearids (şimdi hükümdarlığı olarak önerilen haline gelmek Nucleariae ), bir muamma amoeboid organizmalar ile yayılan filopods . Birlikte, iki krallık oluşturan Holomycota clade kendisinin kardeş grubu, Holozoa hayvanlar (birleştirici, Metazoa ) ile Ichthyospores ( Ichthyosporea ) ve Choanoflagellates ( Choanoflagellata ). Opisthocontes kendilerini Amibozoa (ilgili olan Amoebozoa özellikle genus amip dahil), amip ve mycetozoa . Bu iki grubu birleştiren Amorphea sınıfı , çoğu filogenomik analizde güçlü bir şekilde desteklenmektedir. Homo sapiens (hayvan), Neurospora crassa (mantar) ve Dictyostelium discoideum (mycetozoan) için ortak olan atanın torunlarını içeren en küçük küme olarak tanımlanır ve ayrıca iki küçük heterotrofik flagellat, Breviates ve Apusomonada dizisini içerir .
Benzer morfolojik veya ekolojik özelliklerden dolayı zaman içinde birkaç organizma grubu mantar olarak kabul edilmiştir.
BakterilerTüm bakteriler başlangıçta mantar olarak kabul edilir. İsviçre bitkibilimci Karl Wilhelm von Nägeli 1857 oluşturulan sınıfı arasında Schizomycetes dahil etmek (ya da “fizyon mantarlar”). Bu bakış açısı yavaş yavaş terk edilirse, bazı gruplar uzun süredir , filamentli bir morfolojiyi ve tellürik bir yaşam tarzını paylaşan Actinomycetes veya Planctomycetes gibi mantarlarla ilişkilendirilmiştir .
Amipli mantarlarAmipli mantarlar veya mantar-hayvanlar, spor cihazlarının diğer mantar organizmalarıyla yalnızca yüzeysel bir benzerliğini paylaşır . Geleneksel olarak grubu olarak tedavi edildi Myxomycetes bir takson kendisi olduğunu kanıtladı yazarlar ve zamana göre değişken boyutları ve polyphyletic . Yaşam döngüleri boyunca çok hücreli ( psödoplazmodyum ) veya senkital (plazmodyum) faz sergileyen tek hücreli organizmaları bir araya topladı . Mikologlar tarafından kullanılarak incelenmesine rağmen, miksomisetler uzun süre canlıların sınıflandırılmasında uzlaşmaya varılmamış, bazı yazarlar bunları hayvanlarla ilişkilendirmiştir ( De Bary , 1887; Lister , 1925; Olive , 1970) ve diğerleri bitkiler ( MacBride , 1899; Martin , 1932; Smith , 1955). Bu nedenle çoğu grubun bir zoolojik adı ( Uluslararası Zoolojik İsimlendirme Kodu , CINZ'ye göre) ve bir mikolojik adı ( Uluslararası Botanik İsimlendirme Kodu , CIN'ye göre ) vardır. Tüm miksomisetler yavaş yavaş parçalarına ayrıldı ve moleküler analizler birbirinden çok uzak birkaç bağımsız çizgiyi doğruladı. Hiçbiri gerçek mantar türünün parçası değildir.
Kesin olarak konuşursak, balçık küfleri (CIN: Myxomycota / CINZ: Myxogastria ) diğer gruplardan daha fazla türe sahiptir ve tüm karasal ekosistemlerde bulunur. Onlar oluşturan gerçek Plasmodium tek demek ki, hücre çok sayıda oluşan çekirdekleri . Filogenetik çalışmalar, diğer misetozoa ile birlikte amibozoa'nın ( Amoebozoa ) " protist " süper grubunun bir parçası olan grubun monofiliğini desteklemiştir .
Acrasiomycetes (CIN: Acrasiomycota ), bir psödoplasmoda , yani bireysel amiplerin bir kümelenmesini oluşturan türleri birleştiren polifilik bir gruptur . Geleneksel olarak üç grup içeriyordu: diktiyostelitler (CIN: Dictyosteliomycetes / CINZ: Dictyostelia ), protostelitler (CIN: Protosteliomycetes / CINZ: Protostelia ) ve akrasitler (CIN: Acrasiales / CINZ: Acrasida ). İlk ikisi , kendisi de polifilik olan misetozoa ( Mycetozoa ) grubunu oluşturmak için Myxogastria ile karşılaştırıldı . Araştırmaları, 2010'larda monofiletik soyundan birlikte Myxogastria ve dictyostelids getiren ve sınıfının bir kısmını oluşturan varlığını gösterdi Eumycetozoa veya “gerçek mycetozoa”. Prostelidler de amibozoadır ancak homojen bir grup oluşturmazlar. Acrasids, diğer taraftan, ökaryotlarda filogenetik ağaçta çok uzak: onlar bir gruba ait loblu yalancı ayak amipler ( Heterolobosea içinde) Discoba clade . Muhtemelen bazal pozisyonda yer alan bu çizgi, diğerleriyle birlikte , artık monofili desteklenmeyen Excavata süper grubunu oluşturdu. Son olarak, sadece bir türü bilinen Fonticula cinsi , hücresel agregasyon yoluyla bir volkan formunda meyve vermesi nedeniyle geleneksel olarak acrasiomycetes'e bağlanmıştır. Bununla birlikte, moleküler çalışmalar arasında yerleştirdikten Opisthokontes yakınındaki Nuclearida . 2018 taksonomik yorum Birlikte bu iki soy getiren yeni bir krallık önermiş Nucleariae birlikte, Mantarlar oluşturan Holomycota süper krallık .
Hidromiksomisetler olarak da bilinen labirentulomisetler (CIN: Labyrinthulomycota / CINZ: Labyrinthulea ), ikincil olarak hücre ağları (filoplazmodi veya ektoplazmik ağlar) oluşturan denizdeki tek hücreli hücrelerdir. İki gruptan oluşurlar, tam anlamıyla labirentulidler ( Labyrinthulida ) ve thraustochytrids (CIN: Thraustochytridiomycetes / CINZ: Thraustochytrida ). Aslında Oomycetes gibi Stramenopiles'in bir parçasıdırlar .
Plasmodiopho olan bitki zararlıları yetkililerinin de Yumru kök ve toz uyuz . Yaşam döngüleri ayrıca, balçık küfleriyle ilişkilendirilmelerine neden olan bir plasmodyum formu içerir. Whittaker zaten sınıflandırılmış Plasmodiophoromycota arasında protistler ve filogenetik çalışmalar grubunda onları yerleştirmiş Cercozoa ait Rhizaria hattı .
Mantarlar-algler ve sözde mantarlarOomycetes sucul yaşam moduna küçük organizmalardır eşeysiz çarpma ve üreme iki ile yüzücüler hücreler tarafından gerçekleştirilir flagellasını ileri çekin benzemez. Tipik bir mantar yaşam tarzına sahiptirler: vejetatif aparatları ipliksi yapıdadır ve absorbotrofi ile beslenmeye izin veren sifonlardan oluşur. Daha 1858'de, Alman botanikçi Nathanael Pringsheim , bu üreme yapılarının, sarı-yeşil alg Vaucheria'nınkilerle morfolojik yakınlıklarını kaydetti . 1892'de Joseph Schröter , türleri yaşam döngülerinin bir aşamasında kamçılı hücrelerle bir araya getiren Phycomycetes veya "mantar-alg" sınıfını yarattı . Takson uzun süredir Oomycetes, Hyphochytridiomycetes ve Chytridiomycetes'i gruplamak için kullanılmıştır .
1960'lardan itibaren , bu organizmaların mantar doğası, çeşitli biyokimyasal ve morfolojik keşiflerle sorgulanmaya başlandı. Dolayısıyla Oomycetes , diğer mantarlardan farklı ve bitkiler ve yeşil alglerinkine özdeş bir lizin biyosentetik yolu gösterir . Bunların hücre duvarı esas oluşmaktadır glukanlar ve selüloz mantar olduğu dayalı iken, kitin . Whittaker, 1969'da Oomycetes'i mantar krallığına ( Oomycota bölümü ) dahil ederken, bunların Eumycetes'inkinden farklı bir evrimsel soydan geldiklerini vurguladı . Cavalier-Smith , Oomycetes, Labyrinthulomycetes, Thraustochytridiomycetes ve Hyphochytridiomycetes'i bir araya getirmek için Pseudofungi grubunu oluşturarak bu ayrımı doğruladı . Onu , Kromistlerin yeni hükümdarlığında diatomların ve kahverengi alglerin yanına yerleştirir . Moleküler analizler, bu grubun kahverengi alglerle akrabalık ilişkisini göstererek bu ayrılığı doğrulamaktadır. Oomycetes mikoloji ders kitaplarında ele alınmaya devam etse de, 1990'larda " Neurospora [ascomycete] ineğin ağzı ile Saprolegnia [oomycete] ' den daha yakından ilişkili olduğu ” genel kabul görmüştür .
Tam taksonomik sıralaması tartışmalı olan yeni küme, Cavalier-Smith tarafından Heterokonta ("farklı kamçılı") ve Patterson ( fr ) tarafından Stramenopiles ("kıllı saman" ) olarak adlandırıldı . İki sınıf içerir :
Ellobiopsidae parazitleri olan kabuklular bazen nedeniyle kollara emicilerin Mantarlı bildirilmiştir. Onlar şimdi Alveolobionts (bağlıdırlar Alveolata ).
Trichomycetes sindirim kanalının canlı parazit takson rektal sonu idi eklembacaklılar . Bu karışımın iki yakınsak soydan geldiği bulundu:
Hükümdarlığı iç sınıflandırma Mantarların yoğun çalışılan ve yoğun ilk yirmi yıl boyunca revize edilmiş XXI inci yüzyılın . Moleküler analizler aslında göstermiştir polyphylia miras çok grubun fenetik yaklaşım .
Klasik bölümler | Hibbett vd. (2007) 7 bölüm |
Tedersoo vd. (2018) 9 alt hüküm |
---|---|---|
(?) Afelidium | (işlenmemiş) | Aphelidiomyceta |
Mikrosporidya | Mikrosporidya | Rozellomyceta |
Chytridiomycota | (?) Rozella | |
Blastocladiomycota | Blastocladiomyceta | |
Neocallimastigomycota | Chytridiomyceta | |
Chytridiomycota | ||
(?) Olpidium | Olpidiomyceta | |
Zygomycota | (?) Basidiobolus | Basidiobolomyceta |
(?) Entomophthoromycotina | Zoopagomyceta | |
(?) Kickxellomycotina | ||
(?) Zoopagomycotina | ||
(?) Mukromikotina | Mukromiketa | |
Glomeromycota | ||
Ascomycota | Ascomycota | Dikarya |
Basidiomycota | Basidiomycota |
Mikrosporidya çok zengin bir gruptur ökaryotik tek hücreli özel oluşan zorunlu hücre içi parazit , diğer ökaryotların. Görünüşte basit olan bu organizmalar geleneksel olarak en ilkel ökaryotlar arasına yerleştirildi, ancak moleküler soyoluş onların aslında oldukça özelleşmiş mantarlar olduğunu ortaya çıkardı. Bu mantar yapısı, "kapalı" mitoz ( nükleer zarf hayvanlarda yırtıldıkça bozulmadan kalır ) veya kitin ve trehaloz içeren sporların üretimi gibi diğer mantarlarda ortak olan özelliklerle desteklenir . Mikrosporidia, erken bir aşamada diğer mantar hatlarından ayrılacaktı ve mevcut Rozella cinsine yakın bir chytrid endoparazit atasından türetilecekti .
Bununla birlikte, çok sayıda tek hücreli organizma grubu bu bazal konumu paylaşır ve bunların mantar aleminin içine veya dışına yerleştirilmesi tartışmalıdır. Aphelidea sınıfı olarak tanımlanan başka bir algal endoparazit grubu, ilkel mantarlarla ortak özellikler göstermiştir. Toprak, tatlı su ve suda yaşayan çökeltiler dahil olmak üzere birçok ekosistemde bulunan çevresel DNA'nın analizi , Rozella'yı içeren ve Cryptomycota adlı çok çeşitli bir dalı ortaya çıkardı . Klad bu üç grup oluşturduğu gayri “ARM” (Bu üç ana bileşenden harflerini alarak: Aphelidea, adlı Rozella , Mikrosporidya) ve bir süper bölünme yapmak için önerilmiştir Opisthosporidia bir benzeri yorumlanır, kardeş grubunun arasında gerçek mantarlar . Diğer çalışmalar, Cryptomycota ve microsporidia arasındaki büyük genomik yakınlığın bazal düzeyde altını çizerken, Aphelidea daha sonra ayrılacaktı . 2018 taksonomik yorum önerdi Rozellomyceta alt krallığını Mikrosporlann ve barındırmak için Cryptomycota ve monotipik Aphelidiomyceta alt alem için Aphelidea (adını Aphelidomycota mantar terminoloji standartlarını karşılamak için).
Chytrid grubu esas olarak oluşan suda mantar olan sporlar edilir kamçılı . Onlar ikinci yarısında görüldü XX inci yüzyıl dört bölümden en ilkel olarak gerçek mantarlar , diğerleri daha sonra karasal mantarların çeşitlendirilmesi yol için kendi kamçı kaybetti. Bununla birlikte, 2000'li yılların moleküler filogenetik çalışmaları , kümelenmenin polifiletik olduğunu ve evrim sırasında dört farklı kamçı kaybını ortaya çıkardı. Bu kayıplar her seferinde diğer spor yayılma mekanizmalarının gelişimi ile aynı zamana denk geldi.
Bu bilgi, kitrid sistematiğinin dört sınıfa derin bir şekilde yeniden düzenlenmesine yol açtı . Birincisi, "gerçek chytrid" grubu adı verilen eski bölümün kalbini içerir. Bu üç bölümden, oluşur Chytridiomycota (sınırlı anlamı), Monoblepharomycota ve Neocallimastigomycota . Blastocladiales'in eski düzeni, Blastocladiomycota adlı bağımsız bir bölüme dikildi . Kamçılı sporlarına rağmen, Rozella ve Olpidium cinsleri doğrudan diğer gruplarla ilişkili değildir ve bağımsız soylardan türetilmiştir. Birincisi kardeş bir mikrosporidia grubu oluşturur, ikincisi ise zygomycetes filogenisinde yuvalanmıştır.
2018'de, bu dört chytrid mantar türü, dört alt krallığın yaratılmasına temel oluşturdu : Chytridiomyceta ("gerçek chytrids"), Blastocladiomyceta , Rozellomyceta (ayrıca microsporidia'yı da içerir) ve Olpidiomyceta .
Zygomycete mantarları 1954'te Fernand Moreau , Zygomycota tarafından tanımlanan benzersiz bir bölüm oluşturdu . Bu gruplama, sporangia , çok hücreli sporofor eksikliği ve üretim sinositlerinin eşlik ettiği bir eşeysiz üreme olan zigospor (in) tarafından cinsel üremeye dayanıyordu . Bu ilkel mantarlar arasında büyük bir geçiş olarak yorumlandı zoospor (chytrids ve diğerleri) ve ipliksi olmayan flagellate ve çok hücreli formları Ascomycetes ve Basidiomycetes (alt Krallık Dikarya ). Çalışmaları moleküler phylogeny yine bağımsız evrimsel soylarından tür bir araya getirerek, montaj yapay olduğunu göstermiştir. Zygomycota bölünmesinin terk edilmesi , farklı sınıfların kesin konumları tam olarak çözülmeden önce 2007'de resmileştirildi. Bununla birlikte, tüm analizler en az iki ana grubu tanımlamak konusunda hemfikirdir.
İlk, gayri sözde "zigomisetler ben" dir kardeş grup arasında Dikarya . 2018 yılından bu yana , dört bölümden oluşan Mucoromyceta alt-saltanatını oluşturmaktadır . Mucoromycota cins şunlardır Mukor , Rhizopus ve en ortak çoğunluğunu ve en iyi bilinen Zygomycetes. Bunların çoğu , karbon bakımından zengin substratların erken, hızlı büyüyen kolonizerleridir ve birkaç tür, organik asitlerin üretimi için endüstride kullanılmaktadır . Mortierellomycota olan toprak mantarları esas olarak bulunduğunda oldukça yaygın, endofitik köküne odunsu bitkiler . Glomeromycota formu arbusküler endomikoriza belki vardır, simbiyoz yeryüzündeki en başarılı bitki mantar. Filogenetik bir muamma oluştururlar çünkü onlar tarafından hiçbir cinsel üreme biçimi bilinmemektedir. Calcarisporiellomycota esas olarak şunları içeren anamorfik genus Calcarisporiella geleneksel bir Ascomycete olarak kabul edildi.
İkinci grup, "Zygomycetes II", alt aleminde toplanan üç bölümden oluşmaktadır Zoopagomyceta . Neredeyse sadece hayvanlarla veya diğer mantarlarla ve hemen hemen hiç canlı bitkilerle bağlantılı yaşam tarzları (simbiyotik veya patojenik) ile karakterize edilir. Entomophthoromycota ( "böcek öldürücü") toplamak böcek zararlıları ve akarları , ortakçı ait sürüngenler ve amfibiler ve parazitler biraz yosun da bilinir. Kickxellomycota bir bağırsakla ilişkili mantarlar çok çeşitli yan yana bulunmaktadır eklembacaklılar , tür saprotrofik substratlar ve geniş için mycoparasites . Zoopagomycota dahil, zorunlu mycoparasites ve omurgasız patojenler oluşur nematodlar , rotiferlerin ve ameba .
Son olarak, Basidiobolus cinsinin konumu çelişkili yorumlara konu olmuştur. Bazı filogenisinin bir şekilde yerleştirdikten kardeş grubunun chytrid Olpidium diğerleri üyeliğini destekleyen ederken, Entomophthoromycota . 2018 revizyonu, onu bağımsız bir monotipik alt saltanat olan Basidiobolomyceta'nın temeli yaptı .
"Kusurlu mantar" veya adı altında Deuteromycetes ile türler birleştirildi saf eşeysiz üreme (ve bu nedenle olmadan mayoz ). Bu mantarların çoğu aslında konidial formlar arasında Ascomycetes , daha nadiren Basidiomycetes veya zigomisetler . Bu nedenle, polifiletik bir kümedir (bağımsız çizgilerde tekrarlanan cinsellik kaybı) ve yalnızca pratik bir şekilde bir üreme stratejisini nitelendirmek için kullanılabilen cinsel formların sınıflandırılmasıyla ( teleomorfik olarak adlandırılır ) gereksizdir .
Eşeysiz biçimler için ayrı bir taksonomik gruplandırma ( anamorfik olarak adlandırılır ) uzun zamandır kabul edilmişse , pratik uygulaması XXI . Yüzyılın mikolojik taksonomisi için büyük bir zorluk olmuştur . Aslında, 1995 yılında 1500'den fazla cinse dağılmış yaklaşık 15.000 tanımlanmış döteromiset türü vardı ve bu da onu Ascomycetes'ten sonra en büyük ikinci mantar grubu yaptı. Sözde " bir mantar, tek isim " kuralı ,1 st Ocak 2013, aynı taksonun teleomorfik ve anamorfik formları için ayrı bir isimlendirme olasılığını ortadan kaldırdı . Ancak indüklediği taksonomik tartışmalar özellikle karmaşıktır: örneğin, aseksüel cins Aspergillus 11 cinsel cinsle ( Eurotium , Neosartorya , Emericella , vb.) İlişkilidir .
Tanımlanan mantar türlerinin büyük çoğunluğu (2006'da yaklaşık% 98) Ascomycota ve Basidiomycota'ya aittir . Bu iki bölüm aynı zamanda hemen hemen tüm makrofungileri , yani karmaşık bir çok hücreli sporofor üretebilen türler içerir . Birlikte bir oluştururlar clade olan monofili sağlam ispatlanmıştır ve hangi Thomas Cavalier-Smith adını vermişti Neomycota . Sonu koda göre bir bölünmeyi ifade eden bu isim, Dikarya'nın adı ile değiştirilerek alt-saltanat olarak kabul edildi . Bu ima tahmin synapomorphy varlığının dikaryotic hifler (iki ile hücrelerin çekirdekleri gelişiminin belirli aşamalarında).
Ascomycetes mantar büyük bölümü vardır ve üretimi ile karakterize edilmektedir meiospores (denilen askosporlar olarak) uzmanlaşmış kese gibi Tohum kesesi ( Ascl bir sporophore (oluşturulabilir), askokarp ). Bölümün iç organizasyonu 1997'de hem morfolojik hem de moleküler kriterler temelinde tamamen revize edildi. Üç monofiletik alt bölüm içerir :
Basidiomycetes ile karakterize edilir basidiosporlar çubuk şeklinde Tohum kesesi, dışında yer basidia . Farklı alt gruplar arasındaki filogenetik ilişkiler, Ascomycetes için olduğundan daha az kesindir. 2006 yılında üç alt bölüm halinde resmileştirildiler ve bunlara 2014'te dördüncüsü eklendi:
2015 yılında, dikaryotic mantar üçüncü bir bölme (önerilmiştir Entorrhizomycota cinsinin türlerini yerine getirmek için) Entorrhiza formu tablası içerisinde gal kökleri üzerinde Cyperaceen türlerine ve hasırotugiller ' .
Tartu Üniversitesi'nden bir araştırma ekibi, her bir alt grupta aynı çözünürlük düzeyini uygulayan bir sınıflandırmanın yokluğunda, evrimsel ekolojik hipotezleri test etmenin zor olduğuna dikkat çekerek, 2018'de mantar krallığının daha yüksek seviyelerinin taksonomik bir revizyonunu öneriyor. Farklı derecelerin monofiletik olmasını ve karşılaştırılabilir bir sapma süresi göstermesini sağlayarak, önemli sayıda yeni isim getiren sınıf düzeyine kadar bir sınıflandırma sunarlar . Yazarlara göre, Mantarlar saltanatı 9 alt-saltanata , 18 bölüme ve 74 sınıfa ayrılmıştır .
Mantarların üst sınıflandırmasının ayrıntılı ağacıGeliştirilmesi moleküler yöntemlerin sonundan itibaren XX inci yüzyıl büyük bir "oluşturulması eşlik etti Karanlık madde ve mantar" taksa sadece bilinen dizilerin çevreden (toprak, ahşap ve su değil, aynı zamanda uzay aracı , mezar höyükleri ve konut alanlar), herhangi bir numune alınmadan. Taksonomik bir kimliğe sahip olmadıkları için, birçok önemli bağlamda, örneğin mevzuatta veya tür sayımında rutin olarak göz ardı edilirler.
Çeşitliliği önceden tahmin edilenden çok daha fazla olabilen çoğu sucul mantar , yalnızca bu karanlık madde aracılığıyla bilinir. Tüm deniz bölgelerinde bulunurlar ve ekolojik rolleri tam olarak anlaşılamamıştır.