Herbivory karşı bitki savunma ya da konakçı bitkilerin direnci (İngilizce için HPR, konakçı bitki direnci ) bir dizi ihtiva eder uyarlamalar sahip gelişmiş içinde bitkilerin kendi geliştirmek için hayatta kalma etkisini azaltarak ve üreme otçul . Bitkiler kendilerine dokunulduğunu hissedebilir ve otçulların zarar görmesini önlemek için çeşitli stratejiler kullanabilirler. Bu savunmalar, belirli yapılara ( dikenler veya trikomlar gibi ) dayalı olarak yapısal veya mekanik olabilir ; veya otçulların davranışını, büyümesini veya hayatta kalmasını etkileyen ikincil metabolitlerin veya alelokimyasalların üretimi yoluyla kimyasal . Bu kimyasal savunmalar, otçullar için kovucu veya toksin görevi görebilir veya bitkilerin sindirilebilirliğini azaltabilir .
Ana ilkelerine dayanan yeteneği, etkileşimlerini bitki- patojen (bazen bir sarmal uyarlamalar ve karşı-modifikasyonları kaynaklanan antagonistik birlikte evrimi ) tarafından tercih edilmiştir doğal seleksiyon optimize uygunluk Bitkilerin varlığı bitkisel beslenme olaylar . Bu, bitkilerin toleransı ve zaman içinde veya mekânda kaçınma ile ( konsantrasyonlarından ziyade tohumların yayılmasıyla bitkinin keşfedilme olasılığını azaltan davranış , küçültülmüş boyut, olmayan yerlerde büyümedir. otçullar için kolayca erişilebilir ve farklı bir fenoloji ile ), bitkilerin otoburlara karşı ana savunma stratejisi.
Her bir savunma türü, yapıcı (bitkide her zaman mevcuttur) veya indüklenmiş ( içeri) (otçulların neden olduğu yaralanma veya strese yanıt olarak üretilir) olabilir.
Tarihsel olarak, böcekler en önemli otçullardır (türlerin üçte ikisi otoburdur) ve kara bitkilerinin evrimi böceklerinkiyle yakından ilişkilidir. Çoğu bitki savunması böceklere yönelik olsa da , kuşlar ve memeliler gibi omurgalı otçulları hedef alan diğer savunmalar gelişti . Otçullara karşı bitki savunmalarının incelenmesi, yalnızca evrimsel bir bakış açısından değil, aynı zamanda bu savunmaların insanlar ve hayvanlar için gıda kaynakları da dahil olmak üzere tarım üzerindeki doğrudan etkisi açısından da önemlidir ; biyolojik kontrol programlarında faydalı ajanlar olarak ; tıbbi öneme sahip bitkiler üzerine yapılan araştırmalarda olduğu gibi .
Bitkiler, çok sayıda patojenik organizmanın saldırısına karşı savunmasız, hareketsiz, pasif varlıklar imajını uzun zamandır korudular. Popüler ifade " sebze olmak " bu ruh halini yansıtıyor. Ancak bitkilerdeki hastalıklar bir istisna olarak kalır, çünkü evrim sırasında bitkiler kendilerini korumayı öğrenmişlerdir. "
Bitkilerin evrimsel geçmişi ile işaretlenir seçim baskıları görünüşlerine beri yiyici böcekler bitkilerin empoze. Bu fitofaji bazen bir bitkinin üreme başarısını veya bitki popülasyonlarının dinamiklerini etkileyebilecek önemli hasara neden olabilir . Bu baskı ile başa çıkmak için bitkiler çok sayıda savunma stratejisi geliştirdiler. Bununla birlikte, fitofajlı böcekler de, yaşam alanlarından yararlanmaya devam edebilmek için bu yeniliklere uyum sağlayabildiler. Bitkiler ve onların fitofajlı böcekleri, sürekli bir silahlanma yarışına girerler ve bu nedenle dinamik bir denge içindedirler; bu, ya böceklerin çoğalmasına ya da birkaç savunma hattı geliştirmiş bitkilerin çoğalmasına yol açabilir: fiziksel kurucu engeller ( hücre duvarı odunlaştırılmış , kütikül ) ve kimyasal (antimikrobiyal maddeler) olabilen , indüklenmiş bariyerler ( savunma reaksiyonlarının göstericileri ).
İlk kara bitkileri , Ordovisyen döneminde yaklaşık 450 milyon yıl önce kıtaların fethi sırasında su bitkilerinden gelişti . Birçok bitki, bir uyum sağlamış iyot eksikliği karasal çevre metabolizması iyot kaldırarak. Aslında iyot sadece hayvan hücreleri için gereklidir. Önemli bir anti-parazitik etki, sodyum / iyodür simportunu (NIS) inhibe eden hayvan hücrelerinde iyodür taşınmasının bloke edilmesinden kaynaklanır . Birçok bitki böcek ilaçları (örneğin glikozitlerdir kalp digitoksin ) ve siyanojenik glikositler salma siyanür engelleyerek, sitokrom c oksidazı ve NIS, sadece en parazit ve otçul ve hücreler ile toksiktir. Bitkiler yararlı gibi görünüyor ki burada tohum uyku hali aşaması . İyodür bir pestisit değildir, ancak bitki peroksidazı tarafından bakteri, mantar ve protozoayı öldürebilen güçlü bir oksidan olan iyota oksitlenir.
İlk kara bitkilerinin damar sistemi yoktu ve üremeleri için açık suya bağımlıydı. Vasküler bitkiler daha sonra ortaya çıktı ve çeşitlendirilmesi sırasında başlayan Devonienden (-400 Ma). Suya olan bağımlılıklarının azalması, kumaşlardan buharlaşmayı azaltmak için koruyucu kaplamalar gibi uyarlamalardan kaynaklanır. Bu kuru koşullar altında vasküler bitkilerin çoğalması ve dağıtılması, özel tohum yapılarının evrimi yoluyla başarılmıştır.
Kretase döneminde çiçekli bitkilerin (kapalı tohumlular ) çeşitlenmesi, böceklerde ani türleşme patlaması ile ilişkilidir . Böceklerin bu çeşitliliği, bitkilerin evriminde önemli bir seçici gücü temsil ediyor ve savunma uyarlamaları sağlanan bitkilerin seçilmesine yol açtı. İlk otçul böcekler, bitki örtüsünü ısıran ve çiğneyen çenelerdi , ancak vasküler bitkilerle birlikte evrim, özsu emiciler, yaprak bıçaklarına tünel açan yaprak madencileri , safra oluşturan kök safraları ve nektar emiciler gibi diğer otçul böcek türlerine yol açtı .
Ormanlar ve otlaklar dahil ekolojik topluluklardaki farklı bitki türlerinin nispi bolluğu, kısmen farklı türlerdeki savunma bileşiklerinin seviyesi tarafından belirlenebilir.
Kaynakların kıt olduğu koşullarda zarar görmüş yaprakları değiştirmenin maliyeti daha yüksek olduğundan, su ve besin maddelerinin kıt olduğu bölgelerde yetişen bitkilerin anti-savunma, otçullara daha fazla kaynak yatırması da mümkündür.
Jeolojik zamandaki otoburlar hakkındaki bilgilerimiz üç kaynaktan gelmektedir: savunma kanıtlarını ( dikenler gibi ) saklayabilen fosilleşmiş bitkiler veya otoburlarla ilgili zararlar; fosilleşmiş hayvan dışkısında bitki kalıntılarının gözlemlenmesi ; ve otçulların ağız kısımlarının oluşumu.
Otçullar uzun zamandır bir Mesozoik fenomen olarak kabul edilirken , varlıklarının izleri, en eski fosillerin gösterebileceği kadar eski zamanlara kadar bulundu. Silüriyen sonlarına doğru (yaklaşık -420 milyon yıl önce) sporangia ve sapların en eski fosillerinin otoburlar tarafından yenildiğine dair kanıtlar vardır . Erken Devoniyen bitkilerinden sporlarla beslenen hayvanlar ve Rhynia'nın florası , organizmaların bitkiler üzerinde bir "sokma emme" tekniği kullanarak beslendiğine dair kanıt sağlar.
Bu süre şovu gelen birçok fosil bitkiler enations yandaşlaştırılmıştır yaprakları içine geliştirmek için önce bir defansif bir rol oynamış olabilir, pseudo-dikenler.
Önümüzdeki 75 milyon yıl içinde bitkiler evrim geçirerek köklerden tohumlara kadar daha karmaşık bir dizi organ oluşturdular. Her organın ortaya çıkışı ile tüketimi arasında 50 ila 100 milyon yıl geçti.
Otçullar besinleri için bitkilere bağımlıdır ve çeşitli bitki savunma biçimlerinin evrimine rağmen bu yiyecekleri elde etmek için mekanizmalar edinmişlerdir. Bitki savunmaları için otobur adaptasyon kıyasla olmuştur saldırgan özellikleri ve artan besleme ve bir ana bitkinin kullanımını sağlayacak uyarlamalar oluşmaktadır. Otçullar ve onların ev sahibi bitkiler arasındaki ilişkiler, genellikle " birlikte evrim " adı verilen karşılıklı evrimsel değişimlerle sonuçlanır . Bir otobur hayvan bir bitkiyi yediğinde, savunma tepkisi verebilen bitkileri teşvik eder . Bu ilişkinin özgüllük (her bir özelliğin evrimi diğerinden kaynaklanır) ve karşılıklılık (iki özelliğin gelişmesi gerekir) gösterdiği durumlarda, türlerin birlikte evrimleştiği kabul edilir. Kaçınma ve radyasyon birlikte evrim mekanizması, otçullarda ve konakçılarda adaptasyonların türleşmenin arkasındaki güç olduğu ve anjiyospermler döneminde böcek türlerinin evrimsel radyasyonunda rol oynadığı fikrini ortaya koymaktadır . Bazı otçullar, kendi çıkarları için bitki savunmasını ele geçirme, bu kimyasalları ayırma ve kendilerini avcılardan korumak için kullanma yöntemlerine dönüştüler.
Diğer gelişmeler, bitkilerin otçulları temel olmayan kısımları tüketmeye yönlendirmesine veya otçulların neden olduğu hasardan kurtulma yeteneklerini geliştirmelerine yol açtı. Bazı bitkiler , otçulların doğal düşmanlarının veya zararlı parazitoitlerin varlığını teşvik ederek daha yüksek trofik seviyeleri kullanır ve bu da bitkiyi korur.
Otçullara karşı bitki savunmaları genellikle eksiktir, bu nedenle bitkiler bir miktar otobur toleransına doğru evrimleşme eğilimindedir .
Bitkilerin savunmaları iki kategoriye ayrılabilir: yapıcı savunmalar veya uyarılmış savunmalar. İlki bitkide her zaman mevcuttur, ikincisi ise bitkinin yaralandığı noktaya doğru üretilir veya harekete geçirilir. Ayrıca iki tür savunma stratejisine göre sınıflandırılabilirler : fitofajiye tolerans (veya telafi) ve kaçınma (mekanik ve kimyasal savunmalar; zaman ve uzayda kaçış).
Kurucu savunmaların bileşimi ve konsantrasyonu çok değişkendir; mekanik savunmalardan toksinlere ve diğer sindirilebilirliği azaltma faktörlerine kadar çeşitlilik gösterirler . Çok sayıda dış mekanik savunma ve niceliksel olarak önemli savunma, kurucu niteliktedir, çünkü bunların üretimi çok fazla kaynak gerektirir ve harekete geçirilmesi zordur. Bitkilerin otçullara karşı savunmacı, kurucu ve uyarılmış tepkilerinin mekanizmalarını belirlemek için çeşitli moleküler ve biyokimyasal yaklaşımlar kullanılır.
İndüklenen savunmalar, ikincil metabolik ürünlerin yanı sıra morfolojik ve fizyolojik değişiklikleri içerir. İndüklenebilir savunmaların kurucu savunmalara göre bir avantajı, yalnızca gerekli olduğunda üretilmeleri ve bu nedenle, özellikle farklı otçul türlerine karşı potansiyel olarak daha ucuz olmalarıdır.
Bitkilerdeki kimyasal savunmaların evrimi, temel metabolik ve fotosentetik süreçlerde yer almayan kimyasalların ortaya çıkmasıyla bağlantılıdır. Bu maddeler, ikincil metabolitler , organizmaların normal büyümesine, gelişmesine veya çoğalmasına doğrudan dahil olmayan organik bileşiklerdir ve genellikle birincil metabolitlerin sentezinin yan ürünleridir . Bu ikincil metabolitler, farklı organik bileşik sınıflarına aittir: terpenoidler, steroidler, alkaloidler, fenolik bileşikler , glukozinolatlar, glikozitler. Bu ikincil metabolitlerin, otçullara karşı savunmada önemli bir rol oynayabileceği düşünülmesine rağmen, son zamanlarda yapılan büyük çalışmaların bir meta-analizi, savunmadaki rollerinin daha az (diğer metabolitlere kıyasla, ikincil olmayan) veya daha karmaşık olabileceğini öne sürdü. .
İkincil metabolitler genellikle kalitatif veya kantitatif olarak karakterize edilir . Niteliksel metabolitler , genellikle belirli biyokimyasal reaksiyonları bloke ederek otçulların metabolizmasına müdahale eden toksinler olarak tanımlanır . Niteliksel kimyasal bileşikler bitkilerde nispeten düşük konsantrasyonlarda (genellikle kuru maddenin% 2'sinden az) bulunur ve doza bağlı değildir. Genellikle suda çözünür küçük moleküllerdir ve bu nedenle hızlı bir şekilde sentezlenebilir, nakledilebilir ve bitkiye nispeten düşük bir enerji maliyetiyle depolanabilir. Aktiviteleri üç şekilde gerçekleşir: kovucu , biyosidal ( sindirimi engelleyen, bağırsak mikroorganizmaları tarafından enzim üretimini inhibe ederek bağırsak mikrobiyotası üzerinde bakterisidal ve fungisidal etki ) ve toksik . Allelokimyasal kalite otoburlar karşı genellikle etkili olan uzmanlar ve elverişsiz olmaktadırlar.
Kantitatif kimyasal bileşikler, bitkilerde yüksek konsantrasyonda bulunan (kuru ağırlığın% 5 - 40'ı) ve hem uzman hem de genelci tüm otçullara karşı etkili olanlardır. Kantitatif metabolitlerin çoğu , bitki hücre duvarlarını hayvanlar tarafından sindirilemez hale getiren sindirilebilirliği azaltan maddelerdir . Kantitatif metabolitlerin etkileri doza bağlıdır ve otçulların beslenmesinde bu maddelerin oranı ne kadar yüksekse, bitki dokularının yutulması otoburların beslenmesine o kadar az katkıda bulunabilir.
Genellikle büyük moleküller oldukları için, bu savunmaların üretilmesi ve sürdürülmesi enerji açısından maliyetlidir ve çoğu zaman bunları sentezlemek ve taşımak için daha fazla zaman gerektirir.
Itır , örneğin, karşı savunmak için onun yaprakları benzersiz kimyasal bir bileşik üretir Japon böceği . Yutulmasından sonraki 30 dakika içinde bu madde böceği felç eder. Kimyasal genellikle birkaç saat sonra yıpranırken, böceğin kendisi genellikle bu süre zarfında avcıları tarafından tüketilir.
Kimyasal savunma türleriBitkiler, topluca antiherbivor bileşikler olarak bilinen ve üç alt grupta sınıflandırılabilen, bitki savunmasında rol oynayan birçok ikincil metabolit geliştirmiştir:
Alkaloidler çeşitli türetilen amino asitler . Nikotin , kafein , morfin , kolşisin , ergolin , striknin ve kinin dahil olmak üzere 3000'den fazla alkaloid bilinmektedir . Alkaloidlerin insanlar ve hayvanlar üzerinde farmakolojik etkileri vardır . Bazı alkaloidler enzimleri inhibe edebilir veya aktive edebilir veya bozunmalarında rol oynayan fosfodiester bağlarının oluşumunu inhibe ederek karbonhidratların ve yağların depolanmasını değiştirebilir . Bazı alkaloidler nükleik asitlere bağlanır ve protein sentezini engelleyebilir ve DNA onarım mekanizmalarını etkileyebilir . Alkaloidler ayrıca hücre zarını ve hücre iskeleti yapısını etkileyerek hücrelerin zayıflamasına, çökmesine veya sızmasına neden olabilir. Sinir iletimini etkileyebilirler . Alkaloidler insanlarda ve hayvanlarda farklı metabolik sistemler üzerinde etki etmelerine rağmen, neredeyse her zaman acı bir itici tat sağlarlar .
Siyanojenik glikozitler içinde inaktif formları olarak depolanır vakuollar bitkinin. Bu zehirli hale gelir otçul, temas glikozitleri getiren bitki, ara hücre zarları, otlayan göre enzimlerin içinde sitoplazma serbest hidrosiyanik asit blokları hücresel solunum.
Glukozinolatlar siyanojenik glikositlerin aynı şekilde aktive edilir ve bu ürün gibi semptomlara neden olabilir gastroenterit , salivasyon, ishal, ağız ve tahriş. Benzoxazinoïdes , sekonder metabolitler savunma özellikleri çimenler ( Poaceae ) , aynı zamanda bitki kofulda inaktif glikozitler olarak depolanır. Dokular dağıldığı anda, kloroplastların β-glukosidazları ile temas ederler ve enzimatik olarak toksik aglikonları serbest bırakırlar. Bazı benzoksazinoidler yapısal olarak mevcutken, diğerleri otçullar tarafından istila edene kadar sentezlenmez ve bu nedenle otoburlara karşı indüklenebilir savunmalar olarak kabul edilir .
Terpenoidler bazen "isoprenoit" olarak adlandırılan, benzer organik bileşiklerdir terpen türetilmiş birimini izopren beş karbon atomuna sahiptir. 10.000'den fazla terpen türü bilinmektedir. Çoğu, hem fonksiyonel gruplarda hem de temel karbon iskeletlerinde birbirinden farklılık gösteren multisiklik yapılardır. İki birim izopren olan monoterpenoidler limon otu , limonen , mentol , kafur ve pinen gibi uçucu uçucu yağlardır . Dört birim izopren olan diterpenoidler, latekslerde ve reçinelerde yaygın olarak dağıtılır ve çok toksik olabilir. Ormangülü yapraklarının toksisitesinden diterpenler sorumludur . Steroidler ve sterolleri bitkiler de dahil olmak üzere, ön-terpenler, nişasta, vitamin D , glikozitler (örneğin dijitalis ) ve saponin (lize kırmızı kan hücreleri otoburlar) vardır.
Bazen "fenoller" olarak adlandırılan fenolik bileşikler, bir hidroksi grubuna bağlı altı karbon atomlu bir aromatik halka halkasından oluşur . Bazı fenollerin antifungal ve antibakteriyel özellikleri vardır, diğerleri ise endokrin aktivitesini bozar . Fenolik bileşikler, basit tanenlerden bitkilere kırmızı, mavi, sarı ve beyaz pigmentlerinin çoğunu veren daha karmaşık flavonoidlere kadar değişir . " Polifenoller " adı verilen kompleks fenolik bileşikler, antioksidan özellikler de dahil olmak üzere insanlarda farklı tipte etkiler üretebilir . Lignin , silymarin ve kanabinoidler savunma tesislerinde kullanılan fenolik bileşiklerin örnekleridir. Yoğunlaştırılmış taninler , polimer tüketilen bitki proteinlere bağlanarak ve hayvanlar tarafından sindirimi zor hale getirerek bir otçul sindirim inhibe edebilir 2 ila 50 (veya daha fazla) moleküller flavonoidlerin oluşur ve protein ve emilmesi müdahale ederek sindirim enzimleri , Bu da nihayetinde otoburların büyümesini engelliyor. Yoğunlaştırılmış tanenlerin hepatotoksik özelliklerinin, Güney Afrika'daki çiftliklerde daha büyük kudu'nun anormal ölüm oranını açıkladığı öne sürülmüştür .
Silika ve lignin hayvanlara tamamen sindirilemez olan, öğütmek altçeneleri böceklerin (diyetlerine vazgeçilmez uzantılar).
Yukarıda belirtilen üç ana madde grubunun yanı sıra, yağ asitleri , amino asitler ve hatta peptitlerin türevleri savunma olarak kullanılır. Cicutoxin , toksin kolinerjik zehir , a, Polyyne yağ asidi metabolizmasının türevidir. Basit bir amino asit olarak Β-N-oksalil-L-α, β-diaminopropionik asit, insanlarda zehirlenmeden de sorumlu olan tatlı bezelye tarafından kullanılır . Birkaç bitkide floroasetat sentezi, otçulların metabolizmasını, bu durumda sitrik asit döngüsünü bozmak için küçük moleküllerin kullanımına bir örnektir .
Genellikle tercihen deniz balıkları ve otçul ekinoidler tarafından tüketilen Sargassum ve Turbinaria cinslerinin tropikal alg türlerinde, fenolik bileşiklerin ve tanenlerin seviyesi nispeten düşüktür.
Of kitinaz kendi duvarını veya kütikül bazlı saldırarak fungal hastalıklara ve böceklerin doğal koruma saldırılara bir yolu olarak bitkiler tarafından salgılanır kitin . Bu savunma, karıncalarla simbiyozu teşvik etmek için kitinazın litik aktivitesinde bir azalmaya sahip olan mirekofitlerde mevcut değildir .
Bitkiler, otçulların cesaretini kıran birçok dış savunma yapısı geliştirmişlerdir. Otçulların fiziksel özelliklerine (boyutları ve savunma zırhları gibi) bağlı olarak, sapların ve yaprakların yapısal savunması bitki otlayanları caydırabilir, yaralayabilir veya öldürebilir. Bazı savunma bileşikleri dahili olarak üretilir, ancak bitkinin yüzeyinde salınır; Örneğin, reçineler , lignin , silika ve balmumu kaplama epidermis ve karasal bitkiler ve bitki dokularının dokusunu değiştirmemesi. Örneğin Holly'nin yaprakları çok pürüzsüz ve kaygandır, bu da zararlıların onları yemesini zorlaştırır. Bazı bitkiler böcekleri hapseden sakızlar veya özler üretir .
Bitkilerin yaprakları ve gövdeleri , bazen tahriş edici maddeler veya zehirler içeren keskin tüyler, dikenler veya trikomlarla (yapraklardaki tüyler genellikle dikenli tüylerle) kaplanabilir . Dikenler gibi bazı karakteristik bitki yapıları, otçulların beslenme oranını sınırlayarak veya azı dişlerini yıpratarak büyük toynaklı otçulların ( kudu , impala ve keçiler gibi ) beslenmesini azaltabilir . Raphides iğneleri olan kalsiyum oksalat ya da kalsiyum karbonat ağız ve yemek borusu otçul ve bitki toksinler kolaylaştırmak serbest yaralayabilir hazmedilmesi ağrılı hale bitki dokuları, içinde mevcut. Bitkinin yapısı, dallanması ve yaprakların dizilişi de otçulların etkisini azaltmak için değişebilir. Yeni Zelanda çalıları , moas (nesli tükenmiş türler) gibi kemiren kuşlara bir yanıt olabilecek bir adaptasyon olan yayılan dallara dönüşmüştür . Aynı şekilde, Afrika akasiyalarında gölgeliklerin altında uzun dikenler bulunur, ancak gölgeliğin tepesinde zürafalar gibi otoburlara nispeten bağışık olan çok kısa dikenler vardır.
Hindistan cevizi palmiyeleri ve diğer palmiyeler gibi ağaçlar meyvelerini çok katmanlı koruma ile koruyabilir. Bunları parçalamak ve tohum içeriklerine ulaşmak için verimli araçlar ve uzun, nispeten pürüzsüz gövdelere tırmanmak için özel beceriler gerekir.
Bu adaptasyonlar, tropikal bölgelerde büyüyen bitkilerde ( daha kalın mumsu kütikül , dikenli veya tüylülük ), çoğunlukla yumuşak ve yenilebilir yaprakları olan ılıman bölgelerde olanlara göre daha sıktır.
Bu pasif dirence ek olarak, bitkiler aktif direnç geliştirebilirler: daha fazla kalınlık veya yaprak sertliği.
ThigmonastiThigmonastiques hareketleri dokunma yanıt olarak oluşan, bazı bitkilerde bir savunma olarak kullanılır. Hassas ( Mimosa pudica ) yaprakları, doğrudan temas, titreşim ve hatta elektriksel ve termal uyaranlara tepki olarak hızla kapanır. Görünen neden bu mekanik yanıtın ani bir değişim turgor basıncı olarak pulvinus yaprakların tabanında, elde edilen sonuçlar ile osmotik fenomen . Bu çöküntü daha sonra hem elektriksel hem de kimyasal yollarla bitki boyunca iletilir. Rahatsız edilmek için sadece bir broşür yeterlidir.
Bu tepki, her bir broşürün alt tarafında otçullar için mevcut olan yüzey alanını azaltır ve solmuş bir görünümle sonuçlanır. Ayrıca böcekler gibi küçük otçulları fiziksel olarak yerinden çıkarabilir.
Domatias300 aile 2000 tür bitkilerin geliştirilmesi domaties , özel olarak adapte edilmiş bitki yapılarını ( şiş sapları , stipules , pseudobulbs, yaprak cepler, kök , vb) çekmek eklembacaklılar (karıncalar, akarlar), siyanobakteri genus Nostoc tüketir ve kurtulmak organizmaları çeşitli parazitlerin bitkileri (böcekler, mantarlar ve bunların sporları, hatta diğer fitofajlı akarlar ).
Bazı bitkiler , bazı böcek türlerinin yumurtalarını bırakmalarını engellemek için yapraklarında böcek yumurtalarının varlığını taklit eder. Kadın kelebekler az olasılıkla zaten kelebek yumurtalarını ayı bitkilerde yumurtalarını bırakmak için olduğundan, bazı türler neotropikal dağcılar içinde cinsi Passiflora (tutku çiçekler) sarı yumurta andıran yaprakları üzerinde fiziksel yapılarına sahip kelebekler cinsinin Heliconius vazgeçirmek kelebekler tarafından yumurtlama .
Diğerleri ise taklit eder bakla arasında tırtılları ( Lathyrus ochrus , Pisum fulvum , Vicia peregrina ) ya da koyu lekeler, kolonilerinin varlığı karıncalar veya yaprak bitlerine , böylece rekabetçi bir etkisini taklit bitkiler önceden istila edilmiş diğer otçul (uyarmak kovucular sinyalleri yayan kaynaklar veya anti-otçul savunmalarının başlatılması). Çok az çalışılmış ve deneysel olarak test edilmemiş bu taklitçilik, evrimsel oyun teorisinin bir modeline göre bitkiler aleminde yaygın olacaktır .
Diğer bir bitki savunma kategorisi , otçulların doğal düşmanlarını çekme olasılığını artırarak bitkiyi dolaylı olarak koruyanları içerir . Böyle bir cihaza karşılıklılık denir ; bu durumda, " düşmanımın düşmanı " varyantı hakkındadır . Bitkiler tarafından dışarı verilen yarı kimyasal maddeler, bu dolaylı savunmalardan birini oluşturur. Yarı kimyasallar , organizmalar arasındaki etkileşimlerde yer alan bir grup uçucu organik bileşiktir . Allelokimyasal maddeler , yarı kimyasal gruplardan biridir. Bu grup, türler arası iletişimde savunmacı bir rol oynayan allomonları ve besin kaynaklarını bulmak için daha yüksek trofik seviyelerdeki üyeler tarafından kullanılan kairomonları içerir . Bir bitki saldırıya uğradığında, anormal düzeyde uçucu bileşikler içeren alelokimyasalları serbest bırakır. Yırtıcı hayvanlar, bu uçucu bileşikleri, onları zarar görmüş bitkilere ve otçul avlarına çeken besin işaretleri olarak yorumlarlar. Otçulların sayısındaki müteakip azalma , bitkiye faydalı bir seçici değer kazandırır ve yarı kimyasalların dolaylı savunma kapasitelerini gösterir. İndüklenen uçucu bileşiklerin de dezavantajları vardır; bazı araştırmalar bu kuşların otçulları da çektiğini öne sürdü.
Bitkiler aynı zamanda otçulların doğal düşmanlarına onları besleme ve barınma imkânı sağlar. Bunlar, bu avcıların varlığını sürdürmeye hizmet eden "biyotik savunma mekanizmalarıdır".
Örneğin, Macaranga cinsindeki ağaçlar, bir karınca türü ( Crematogaster cinsi ) için ideal bir yuva oluşturmak için gövdelerinin ince duvarlarını uyarladılar ve bu da bitkiyi otoburlardan korur. Bitki, barınak sağlamanın yanı sıra, karıncalara bitkinin ürettiği besin maddelerinden elde edilen özel besin kaynaklarını da sağlar. Aynı şekilde, Akasya cinsine ait bazı ağaç türleri, sığınak görevi gören içi boş bir yapı oluşturan, tabanda şişmiş dikenler geliştirmiştir. Bu akasiler ayrıca yapraklarında, karıncalar için besin olarak kullanılan nektar olan psödonektairlerde ( ekstrafloral ) üretirler .
Endofitik mantarların bitki savunma çok yaygın bir olgudur. Çoğu bitki, içlerinde yaşayan endofitik mikrobiyal organizmalara sahiptir. Bazı nedeni hastalığın da, böyle benim gibi diğerleri Mikorrhiza otobur ve gelen koruma bitkiler patojenler . Endofitler, uzun çayırlar ( Festuca arundinacea ) gibi otlarda yaygın olan alkaloid üreten mantarlar gibi bitkiye saldıran diğer organizmalara zararlı toksinler üreterek bitkiye yardımcı olabilir .
"Dolaylı mekanizmalar arasında moleküller gömerek parietal güçlendirilmesi sonunda polisakarit gibi kaloz gelen metabolitleri yolu arasında fenilpropanoidler gibi, lignin ve bileşikler , fenolik ve proteinler ve glikoproteinler açısından zengin glikoproteinlerin gibi, yapısal hidroksiprolin (HRGPs). Bu duvar takviyesi, çoğunlukla bitkinin dokularında patojenin ilerlemesini geciktirmeye ve bozunma enzimleri, duvarlar veya toksinler gibi zararlı maddelerin yayılmasını önlemeye güçlü bir şekilde katkıda bulunan papilla veya duvar apozisyonları adı verilen yeni bariyerlerin oluşumuyla sonuçlanır ” .
Düşen yapraklar hastalıklar ve örneğin zararlıların bazı türlerine karşı bitkileri koruyan bir yanıt olabilir yaprak kemirgenleri ve böceklerin düğüm . Yaprakların rengini dökülmeden önce değiştirmek gibi diğer tepkiler, otobur kamuflajı önlemeye yönelik uyarlamalar olabilir. Sonbaharda yaprakların rengi de olarak yorumlanabilir “namuslu” uyarı sinyali böcek zararlılarına karşı savunma nişan sonbaharda ağaçlar taşınamayacak söyledi.
Saldırganlar birkaç sinyal yolu ile tanınır: elisitörler aracılığıyla direnç indüksiyonu , yaprakları kemirirken yırtıcıların çiğnemeleri tarafından yayılan akustik titreşimlerin tespiti.
Savunma yapıları ve kimyasallar pahalıdır çünkü bitkiler tarafından büyümelerini ve çoğalmalarını en üst düzeye çıkarmak için kullanılabilecek kaynaklara ihtiyaç duyarlar. Bazı bitkilerin otoburlara karşı savunmada bu yatırımı nasıl ve neden yaptığını keşfetmek için birçok model önerildi.
Optimal savunma hipotezi, belirli bir bitkinin kullanabileceği savunmaların karşılaştığı belirli tehditleri nasıl yansıttığını açıklamaya çalışır. Bu model üç ana faktörü hesaba katar: bir saldırı riski, bitkinin nesli tükenmekte olan kısmının değeri ve savunma maliyeti.
Optimal savunmayı belirleyen ilk faktör risktir: bitkinin veya bazı kısımlarının saldırıya uğrama olasılığı nedir? Bu aynı zamanda, bir bitkinin yüksek düzeyde maruz kaldığında ve bu nedenle otoburlar tarafından bulunmasının kolay olduğu durumlarda oldukça etkili savunmalara büyük yatırımlar yaptığını belirten "bitki maruziyet hipotezi" ile bağlantılıdır. Genelleştirilmiş korumalar üreten açıkta kalan bitkiler arasında özellikle uzun ömürlü ağaçlar, çalılar ve çok yıllık otlar bulunur. Ekolojik ardışıklığın ilk aşamalarında kısa bir yaşam döngüsüne sahip olanlar gibi, zayıf şekilde maruz kalan bitkiler, tercihen daha özelleşmiş otçulların çoğuna karşı etkili olan küçük miktarlarda kalitatif toksinlere yatırım yaparlar.
İkinci faktör, korumanın değeridir: bitki, yapısının bir kısmının bir otobur tarafından kesilmesinden sonra daha az hayatta kalabilir ve çoğalabilir mi? Bir bitkinin tüm kısımları aynı uygunluğa sahip değildir, bu nedenle en değerli öğeler en fazla savunmayı içerir. Bitkinin bir otobur tarafından tüketildiği zamanki gelişme aşaması, direnç veya tolerans kapasitesindeki sonuçta ortaya çıkan değişikliği de etkiler. Deneysel olarak, bu yetenek bitkinin etkilenen kısmının çıkarılması ve sonuçlarının gözlemlenmesiyle belirlenir. Genel olarak, üreme kısımları bitkisel kısımlar kadar kolay değiştirilmez , uç yapraklar bazal yapraklardan daha değerlidir ve bitkinin bazı kısımlarının kaybı, dayanıklılığı üzerinde daha büyük bir olumsuz etkiye sahiptir. büyüme mevsimi başlangıcından veya sonundan daha fazla. Özellikle tohumlar çok iyi korunma eğilimindedir. Örneğin, çeşitli yenilebilir meyvelerin tohumları, amigdalin gibi siyanojenik glikozitler içerir . Bu, meyvelerin hayvanlar için çekici hale getirilmesi için gerekli çabaların dengelenmesi ihtiyacından kaynaklanırken, tohumların hayvan tarafından tahrip edilmemesini sağlarken, dağılmalarını sağlar.
Son değerlendirme maliyettir: Belirli bir savunma stratejisi tesise enerji ve malzeme açısından ne kadara mal olacak? Bu özellikle önemlidir, çünkü savunmaya harcanan enerji üreme ve büyüme gibi diğer hayati işlevler için kullanılamaz. Optimal savunma hipotezi, özellikle otçulların yüksek baskı uyguladığı durumlarda, korumanın faydaları maliyetlerden ağır bastığında bitkilerin savunmaya daha fazla enerji ayıracağını öngörür.
"Çevresel kısıtlama hipotezi" veya "karbon - besin dengesi modeli" (CNBM) olarak da bilinen karbon / besin dengesi hipotezi, farklı bitki savunma türlerinin çevrede bulunan besin seviyelerindeki değişikliklere verilen tepkiler olduğunu varsayar . Bu hipotez, bitkilerdeki karbon / nitrojen oranının hangi ikincil metabolitlerin sentezleneceğini belirlediğini varsayar. Örneğin, azot bakımından fakir topraklarda yetişen bitkiler, karbon temelli savunmalar kullanır (esas olarak sindirilebilirliği azaltan maddeler: selüloz, lignin veya tanenler gibi polifenoller), düşük karbonlu ortamlarda (gölgeli koşullar gibi) büyüyen bitkiler daha olasıdır. nitrojen bazlı toksinler üretir. Hipotez ayrıca bitkilerin besinlerdeki değişikliklere yanıt olarak savunmalarını değiştirebileceklerini öngörüyor. Örneğin, bitkiler düşük nitrojenli bir ortamda yetiştirilirse, karbon temelli savunmaları içeren bir savunma stratejisi uygulayacaklardır. Besin seviyeleri daha sonra örneğin gübre ekleyerek artarsa , bu karbon bazlı savunmalar azalacaktır.
"Kaynak kullanılabilirliği hipotezi" olarak da bilinen büyüme hızı hipotezi, savunma stratejilerinin bitkinin içsel büyüme hızı tarafından belirlendiğini ve bunun da bitkinin kullanabileceği bitkiler tarafından belirlendiğini belirtir. Ana varsayımlardan biri, mevcut kaynakların bir bitki türünün maksimum büyüme oranını belirlemede sınırlayıcı faktör olduğudur. Bu model, büyüme potansiyeli azaldıkça savunma yatırımı seviyesinin artacağını öngörmektedir. Ek olarak, düşük büyüme oranlarına sahip kaynak bakımından fakir bölgelerde büyüyen bitkiler, uzun ömürlü yaprak ve dallara sahip olma eğilimindedir ve bu organların kaybı, kıt ve değerli besinlerin kaybına neden olabilir.
Bu model, büyüme hızı ve savunma sistemleri arasındaki ödünleşimlerin türleri habitatla sınırlayıp kısıtlamadığını belirlemek için 2004 yılında test edildi. Yirmi ağaç türünün fideleri killi topraklardan (besin bakımından zengin) kumlu topraklara ( besin bakımından fakir) veya tam tersi şekilde nakledildi . Kumlu (daha fakir) topraklardan yetiştirilen fideler daha yüksek düzeyde karbon savunma yapısına sahipti, ancak (daha zengin) killi topraklara transplante edildiğinde otoburlardan daha yüksek ölüm oranına maruz kaldılar. Bu bulgular, savunma stratejilerinin bazı bitkilerin yaşam alanlarını sınırladığını göstermektedir.
Büyüme-farklılaşma dengesi (BCD) hipotezi olarak da bilinen büyüme-farklılaşma dengesi hipotezi, bitkinin savunmasının "büyümeyle ilgili süreçler" ve "farklılaşma ile ilgili" büyüme farklılaşma süreçleri "arasındaki bir uzlaşmanın sonucu olduğunu varsayar. farklı ortamlarda. Farklılaşmayla ilgili süreçler "mevcut hücrelerin yapısını veya işlevini iyileştiren süreçler (yani olgunlaşma ve uzmanlaşma)" olarak tanımlanır. Bir bitki, ancak fotosentezden gerekli enerjiye sahip olduğunda ve ikincil metabolitlerin en yüksek konsantrasyonuna sahip bitkiler, orta düzeyde kullanılabilir kaynaklara sahip bitkiler olduğunda kimyasal savunma üretecektir .
Büyüme-farklılaşma dengesi hipotezi, bitkilerde, savunma mekanizmaları veya doku büyümesi lehine, kaynak tahsis modellerini tahmin etmek için bir çerçeve sağlar . Kaynakların (su ve besinler) fotosentezi sınırladığı durumlarda, bu hipotez karbon arzının hem büyümeyi hem de savunmayı sınırladığını öngörür. Kaynakların mevcudiyeti arttıkça, fotosentez için gerekli koşullar yerine getirilir ve bu da dokularda karbonhidrat birikmesine izin verir. Kaynaklar, güçlü büyüme talebini karşılamak için yeterli olmadığında, bu karbon bileşikleri bunun yerine organik ikincil metabolitlerin (fenolik bileşikler, tanenler vb.) Sentezine doğru dağıtılabilir. Büyüme için kaynak gereksinimlerinin karşılandığı ortamlarda karbon, ikincil metabolizma pahasına hızla bölünen meristemlere tahsis edilir . Bu nedenle, hızlı büyüyen bitkiler daha düşük seviyelerde ikincil metabolitlere sahip olmalıdır ve bunun tersi de geçerlidir. Ek olarak, büyüme-farklılaşma dengesi varsayımı tarafından tahmin edilen ödünleşim, Salix spp. Bu hipotez, bilimsel literatürde çok mevcuttur ve bazı araştırmacılar, bunu bitki savunmalarıyla ilgili en başarılı hipotez olarak kabul eder.
Bitkilerin hastalıklara ve zararlılara duyarlılığındaki varyasyonlar muhtemelen tarımın ilk aşamalarından biliniyordu . Tarihsel zamanlarda, duyarlılıktaki bu farklılıkların gözlemlenmesi, önemli sosyo-ekonomik sorunlara çözüm bulmayı mümkün kılmıştır . Asma Filoksera 1860 yılında Fransa'ya Kuzey Amerika tanıtıldı ve 25 yıl içinde neredeyse üçte (100.000 imha neden km 2 Fransız bağ). Charles Valentine Riley , Amerikan türü Vitis labrusca'nın filokseraya dirençli olduğunu belirtti. Riley, Jules Émile Planchon ile işbirliği içinde , hassas ancak yüksek kaliteli üzüm çeşitlerinin Vitis labrusca bitkilerine aşılanmasını önererek Fransa'da bağcılıktan kurtulmaya yardımcı oldu. Otçullara karşı bitki direncinin resmi çalışması, büyük ölçüde Reginald (RH) Painter'ın kurucusu olarak kabul edildi. Bu araştırma alanı, 1951 tarihli Böceklere Bitki Direnci adlı kitabında . Bu çalışma Amerika Birleşik Devletleri'nde daha fazla araştırmanın yolunu açarken, Chesnokov'un çalışması Sovyetler Birliği'nde daha fazla araştırmanın temelini oluşturdu.
Genç çim sürgünleri bazen yüksek düzeyde prusik asit içerir ve otlayan hayvanlarda zehirlenmeye neden olabilir. Bitkilerde siyanojenik bileşiklerin üretimi , öncelikle otoburlara karşı bir savunmadır.
Pişirme bir insan yenilik birçok savunma kimyasal bitkiler üstesinden gelmek için özellikle yararlı olmuştur olup. Kültürlü baklagillerde yaygın olan tripsin inhibitörleri gibi tahıllarda ve baklagillerde bulunan birçok enzim inhibitörü pişirme yoluyla denatüre edilir ve bu ürünler sindirilebilir hale gelir.
Geç tanıdığımız XVII inci yüzyılın bitkiler kimyasal bileşen içerdiğini zararlı böcekler tarafından kaçınılır. Bu bileşikler, insan tarafından kullanılan ilk böcek öldürücüler arasındaydı; 1690'da tütünden nikotin çıkarıldı ve kontakt insektisit olarak kullanıldı. 1773'te böceklerle enfekte olmuş bitkiler, tütünü ısıtarak ve bitkilerin üzerine duman üfleyerek nikotin fümigasyonu ile muamele edildi . Krizantem türünün çiçekleri, güçlü bir böcek ilacı olan piretrin içerir . Son yıllarda bitki direnç uygulamaları , özellikle pestisit kullanımına güvenli ve ucuz alternatifler sunabildikleri için tarım ve bitki ıslahında önemli bir araştırma alanı haline gelmiştir . İkincil bitki maddelerinin bitki savunmasındaki önemli rolü 1950'lerin sonlarında Vincent Dethier ve GS Fraenkel tarafından tanımlanmıştır . Botanik haşere kullanımı yaygındır ve önemli örnekleri arasında azadiraktin gelen neem ( Azadirachta indica ), D-Limonen gelen Narenciye türleri , rotenon gelen derris , kapsaisin gelen biber ve Pireotu.
Çevrede bulunan doğal maddeler de bitkilerde direnç oluşturabilir. Çitosan türetilen, kitin , patojenler dahil, hastalık ve böceklere karşı bir doğal hücre savunma tepkisi indükler kist nematodu . Bu moleküllerin her ikisi de toksik pestisitlere olan bağımlılığı azaltmak için EPA tarafından biyopestisit olarak onaylanmıştır .
Kültür bitkilerinin iyileştirilmesi, genellikle içsel bitki direnç stratejilerine karşı seçimi içerir. Bu, ekili bitki çeşitlerini, vahşi akrabalarının aksine, hastalıklara ve zararlılara karşı özellikle duyarlı hale getirir. Konak bitkilerde direnç için ıslahta , direnç genlerinin kaynağı genellikle vahşi akrabalardır . Bu genler, geleneksel hibridizasyon yaklaşımlarıyla birleştirilir, ancak bunlar , tamamen ilgisiz organizmalardan genlerin sokulmasına izin veren rekombinant DNA teknikleriyle amplifiye edilmiştir . En iyi bilinen transgenik yaklaşım , bir bakteri türü olan Bacillus thuringiensis'ten genlerin bitkilerinin genomuna dahil edilmesidir . Bakteri öldürme proteinleri üreten tırtılları ait güveler bu alıp kullanma. Konakçı bitkinin genomuna sokulan bu yüksek derecede toksik proteinleri kodlayan gen, bitkinin kendisinde aynı toksik proteinler sentezlendiğinde konakçı bitkiye tırtıllara karşı direnç kazandırır. Ancak bu yaklaşım, ekolojik ve toksikolojik yan etkilerin olasılığı nedeniyle tartışmalıdır .
Pek çok yaygın ilaç , afyon , aspirin , kokain ve atropin dahil olmak üzere bitkilerin kendilerini otçullardan korumak için kullandıkları ikincil metabolitlerden türetilir . Bu kimyasallar, böceklerin biyokimyasını çok özel yollardan etkileyecek şekilde gelişti. Bununla birlikte, bu biyokimyasal yolların çoğu, insanlar da dahil olmak üzere omurgalılarda korunmuştur ve bu maddeler, böcekler üzerindeki etkilerine çok benzer şekillerde insan biyokimyası üzerinde etki etmektedir. Bitki-böcek etkileşimlerinin incelenmesi bu nedenle biyoprospeksiyona yardımcı olabilir .
İnsanların bitki alkaloidlerini MÖ 3000 gibi erken bir tarihte tıbbi preparatlarda kullanmaya başladığına dair kanıtlar var. En şifalı bitkilerin aktif maddeler başından beri (son zamanlarda izole olmasına rağmen AD .. XIX inci yüzyıl , bu maddeler olarak iksir, ilaç, çaylar insan tarih boyunca ilaç olarak kullanılan ve aynı zamanda edilmiş zehirler . Örneğin, için Bazı Lepidoptera türlerinin larvalarını kontrol edin, kınakına çeşitli alkaloidler üretir, bunlardan en iyi bilineni kinindir Oldukça rahatsız edici ağaç kabuğu Ayrıca , özellikle sıtmanın tedavisinde yararlı olan Cizvit otu olarak bilinen ateş önleyici bir maddedir .
Tarih boyunca, mandrake ( Mandragora officinarum ), meşhur afrodizyak özelliklerinden dolayı çok değerli olmuştur . Bununla birlikte, mandrake'in kökleri ayrıca yüksek dozlarda merkezi sinir sistemini baskılayan ve otoburlar için çok toksik bitki yapan bir alkaloid, skopolamin içerir . Scopolamin daha sonra doğumdan önce ve doğum sırasında ağrı tedavisinde kullanılan ilaç haline geldi ; küçük dozlarda hareket hastalığını önlemek için kullanılır .
Biri en iyi bilinen ve takdir terpenler eczanelerde bulunan anti kanser ilacı taksol , kabuğundan izole batı porsuk ait ( Taxus brevifolia erken), 1960'larda .